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角龍亞目

Wikipedia · 2026-03-19 维基百科 👁 1 阅读

角龍亚目（学名：；意為“有角的面孔”）是群植食性、喙狀嘴恐龍，生存於白堊紀的北美洲與亞洲。牠們的祖先出現於侏儸紀晚期。已知最早的角龍類是隱龍，生存於1億6120萬到1億5570萬年前。角龍類在白堊紀-第三紀滅絕事件滅絕，約6550萬年前。

生理結構
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角龙亚目的頭顱骨是相當容易辨認的特徵。角龙亚目恐龍的上頜前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在於動物界的其他動物上。喙骨與前齒骨一起形成類似鸚鵡的喙狀嘴，前齒骨形成所有鳥臀目恐龍的下頜前端。眼睛下面的顴骨往兩側傾斜、突出，使得頭顱骨從上方看呈三角形。較晚的角龍類恐龍裡，頭顱頂部的頂骨、方軛骨往後延伸，形成頸部頭盾，而使得三角形外表更為明顯。

研究歷史
在1872年，由美國地質學家Ferdinand Vandeveer Hayden率領的美國領土地質與地理調查團，前往美國西部進行大規模調查。其中一名地質學家，Fielding Bradford Meek在懷俄明州東南部的一處山丘，發現數個大型骨頭。他通知著名古動物學家愛德華·德林克·科普，科普在當地挖出一個部分身體骨骼。科普發現這是一個恐龍化石，雖然缺乏頭顱骨，但明顯不同於當時已知恐龍。科普將這個化石命名為奇蹟龍（Agathaumas）。這是第一個經過科學研究的角龍類化石。

分類學
的骨架模型]]
的骨架模型]]
的骨架模型，位於懷俄明恐龍中心]]
是種先進的角龍科恐龍，位於紐約美國自然史博物館]]
角龙亚目是由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在1890年所建立，用來包含有特定特徵的恐龍，例如：角狀物、喙骨、兩排牙齒、癒合的頸部脊椎骨、以及往前指的骨盆。馬什認為角龍類有足夠特點，可在鳥臀目內建立自己的亞目。Ceratopsia在希臘文裡，"keras"意為角，"opsis"意為面孔。在1960年代，有人提出Ceratopsia在語法上是不正確的，應該是Ceratopia。然而，後者在科學文獻中很少見，大部分科學家還是使用Ceratopsia。國際動物命名法委員會並不對超科以上的分類單元名稱有要求、規定，因此不需更改。

根據馬什的分類法，角龍類早期經常而被視為鳥臀目裡的一個亞目。角龍類后来又常被改分類為下目，现在的研究普遍持續使用角龍亞目的早期分類等級。

分类

  • 角龙亚目 Ceratopsia

* 白峰龙属 Albalophosaurus*（日本）
* 微肿头龙属 Micropachycephalosaurus*（中国山东）
* 狭盘龙属 Stenopelix*（德国）
* 隐龙属 Yinlong*（中国新疆）
朝阳龙科 Chaoyangsauridae**
** 宣化角龙属 Xuanhuaceratops*（中国河北）
** 朝阳龙属 Chaoyangsaurus*（中国辽宁）
鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae**（中国和蒙古）
新角龙下目 Neoceratopsia**
** 黎明角龙属 Auroraceratops*（中国甘肃）
** 太阳角龙属 Helioceratops*（中国吉林）
** 朝鲜角龙属 Koreaceratops*（南韩）
** 湖角龙属 Kulceratops*（乌兹别克斯坦）
** 辽宁角龙属 Liaoceratops* （中国辽宁）
** 微角龙属 Microceratus*（蒙古）
** 镶嵌角龙属 Mosaiceratops*（中国中部）
** 阎王角龙属 Yamaceratops*（蒙古）
** 古角龙科 Archaeoceratopsidae*（中国甘肃）
冠饰角龙小目 Coronosauria*
* 纤角龙科 Leptoceratopsidae*
**** 亚洲角龙属 Asiaceratops*（中国、蒙古、乌兹别克斯坦）
**** 斗吻角龙属 Cerasinops*（美国蒙大拿州）
**** 狮鹫角龙属 Gryphoceratops*（加拿大艾伯塔）
**** 蒙大拿角龙属 Montanoceratops*（美国蒙大拿州）
**** 倾角龙属 Prenoceratops*（美国蒙大拿州）
**** 烏丹角龙属 Udanoceratops*（蒙古）
**** 尤内斯克角龙属 Unescoceratops*（加拿大艾伯塔）
**** 诸城角龙属 Zhuchengceratops*（中国诸城）
***** 纤角龙属 Leptoceratops（加拿大艾伯塔和美国怀俄明州）
* 弱角龙科 Bagaceratopidae*
**** 奥伊考角龙属 Ajkaceratops*（匈牙利）
**** 贝恩角龙属 Bainoceratops*（蒙古）
**** 戈壁角龙属 Gobiceratops*（蒙古）
**** 喇嘛角龙属 Lamaceratops*（蒙古）
**** 巨嘴龙属 Magnirostris*（内蒙古）
**** 弱角龙属 Bagaceratops*（蒙古）
* 原角龙科 Protoceratopsiadae*
**** 雅角龙属 Graciliceratops*（蒙古）
**** 原角龙属 Protoceratops*（蒙古）
* 角龙超科 Ceratopsoidea*
**** 图兰角龙属 Turanoceratops*（哈萨克斯坦）
**** 祖尼角龙属 Zuniceratops*（美国新墨西哥）
** 角龙科 Ceratopsidae*
亞洲角龍、湖角龍、微角龍、圖蘭角龍等數個化石不完全的亞洲物種，目前不確定是否為有效屬。南半球有幾個可能是角龍類的恐龍：澳洲的巧合角龍僅發現尺骨、阿根廷的南角龍僅發現一個缺乏牙齒的下頜（已經遺失）。生存於白堊紀晚期比利時的刃齒龍，可能是角龍類恐龍的新角龍類，較接近角龍超科，而離原角龍科較遠。此外，瑞典的坎潘階地層也發現疑似纖角龍科的化石。

種系發生學
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現在的古生物學家對於角龙亚目的分科系統有整體上的共識，但在個別項目上有些差異。自從2000年以來，已知有數個關於基礎角龙亚目的親緣分支分類法研究。沒有一個列表與以上列表完全相同，許多研究間的差異仍未解決。

在以演化支為基礎的種系發生學裡，角龙亚目經常被定義為：在頭飾龍類之中，所有親緣關係與三角龍接近，而離厚頭龍較遠的所有物種。在這定義之下，目前已知最基礎的角龙亚目恐龍是隱龍，與朝陽龍一起生存於晚侏儸紀，以及生存於早白堊紀的鸚鵡嘴龍科，這些基礎角龍類都生存於中國北部與蒙古。這些物種已經有喙骨、喇叭狀顴骨等特徵，顯示應該還有更早的角龙亚目恐龍還沒被挖掘、發現。

新角龍類演化支包括所有較鸚鵡嘴龍科更衍化的角龙亚目恐龍。冠飾角龍類現在包括所有較黎明角龍更衍化的角龙亚目恐龍。冠飾角龍類首先發展出頭盾，而頸部脊椎骨的前幾個固定住以支撐逐漸增重的頭部。在冠飾角龍類之中，通常有三個演化支被承認，但不同科學研究的範圍不一樣，有些恐龍並不列於三個演化支之中。第一群為原角龍科，包含原角龍與其近親，全都發現於亞洲。第二群為纖角龍科，包含大部分生存於北美洲，與纖角龍親緣關係接近的物種。第三群為角龍超科，包括祖尼角龍與近親角龍科。角龍科包含三角龍，以及所有大型北美洲角龙亚目恐龍，角龍科可進一部分為尖角龍亞科、角龍亞科（也名為開角龍亞科）。

徐星/馬克維奇/金納利版本的種系發生學:

北京古脊椎動物與古人類研究所的徐星，與紐約美國自然歷史博物館的前工作人員彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）以及其他人，在2002年對於遼寧角龍的敘述中，公佈了一個親緣分支分類法研究。這個研究非常類似馬克維奇在2001年公佈的研究。馬克維奇現在於芝加哥菲爾德自然歷史博物館工作，他將這研究收進他2002博士論文。徐星與其他同事在2006年將隱龍加進這個研究中。

蒙大拿州波茲曼市落磯山博物館的前研究人員布蘭達·金納利（Brenda Chinnery），在2005敘述了傾角龍，並公佈了一個新種系發生學。在2006年，馬克維奇與美國自然歷史博物館的馬克·諾瑞爾（Mark Norell）將金納利的研究採納於他們的研究中，並加入閻王角龍，但並未加入隱龍。
、遼寧角龍、古角龍、祖尼角龍、鬥吻角龍、纖角龍。
中排由上到下為：朝陽龍、蒙古鸚鵡嘴龍、閻王角龍、雅角龍、烏丹角龍、蒙大拿角龍。
右排由上到下為：黎明角龍、紅山龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍、原角龍、弱角龍、傾角龍。]]
以下演化樹是結合徐星、馬克維奇、金納利等人的研究，以及他們同僚的最近研究：
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|label1=角龙亚目 
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|1= 隱龍
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|label2= void 
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|1= 鸚鵡嘴龍科
|label2= 新角龍類 
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|1= 遼寧角龍
|label2= void 
|2=
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朝陽龍被發現位在比鸚鵡嘴龍科更基礎的位置，雖然金納利的最初研究認為牠們屬於新角龍類。原角龍科被認為是角龍科的姐妹分類單元。在這些研究中，化石破碎的亞洲角龍因為缺乏資料，而被認為有不同的位置，例如基礎新角龍類的一屬，或是纖角龍科的一屬。

馬克維奇最近的研究，包含當時在古脊椎動物與古人類研究所等待公佈的宣化角龍，牠們是生存於晚侏儸紀中國的角龙亚目恐龍。在個研究中，湖角龍與圖蘭角龍被認為是疑名。馬克維奇認為喇嘛角龍、巨嘴龍、以及扁角龍都是弱角龍的次同物異名，而貝恩角龍是原角龍的異名。
、短角龍、戟龍、厚鼻龍；
左排由上到下依序為：
愛氏角龍、尖角龍、野牛龍、河神龍。]]
尤海魯/達德森版的種系發生學：

北京中國地質科學院的尤海魯，是徐星與馬克維奇在2002年研究的共同作者，但在2003年尤海魯與賓州大學的彼得·達德森（Peter Dodson）公佈了並一個研究並在2004年再度公佈。

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|1= 鸚鵡嘴龍科
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|1= 朝陽龍
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與前一版研究相比，尤海魯與達德森發現朝陽龍是最基礎的新角龍類，比鸚鵡嘴龍更衍化，而纖角龍科是角龍科的姐妹分類單元，而非原角龍科。這個研究包含黎明角龍，但與徐星、馬克維奇的版本缺少7個項目，所以無法將兩個研究清楚比較。徐星與董枝明在2003年敘述了巨嘴龍，但巨嘴龍到目前還沒有被包含於他的演化樹內。

古生物學
。依顏色分別為：侏儸紀晚期（綠）、白堊紀早期（黃）、白堊紀晚期的非角龍科（紅）、白堊紀晚期的角龍科（藍）]]
生物地理學
角龙亚目似乎起源於亞洲，因為所有早期成員都發現於亞洲。在北美洲的阿爾比階（1億1200萬年前到1億年前）地層發現了包括牙齒在內的破碎化石，似乎屬於新角龍類，顯示角龙亚目恐龍在中白堊紀時橫越現在的白令海峽抵達北美洲。幾乎所有纖角龍科恐龍都來自北美洲，但烏丹角龍可能代表獨自返回亞洲的案例。角龍科以及最近親祖尼角龍並不在亞洲或任何大陸發現，似乎是北美洲西部的特有種。

個別變化
不像幾乎所有的其他恐龍生物群，角龙亚目的頭顱骨是最常保存下來的部份，而許多物種僅發現頭顱骨。角龙亚目每個種之間，甚至種之內，有很大的變化性。已從鸚鵡嘴龍與原角龍了解牠們從胚胎到成年體的完整成長階段，有助於了解這些種的個體成長變化。已在原角龍與數個角龍類恐龍上發現顯著的兩性異形變化。

的皮膚化石]]
生態位
鸚鵡嘴龍與原角龍發現於不同的蒙古沉積層，牠們是這些沉積層中最普遍的恐龍。這些證據顯示有些角龙亚目恐龍是牠們所處環境的優勢植食性恐龍。

角龙亚目的某些種，尤其是尖角龍與其近親，似乎是群居動物。這可從發現由許多不同年齡個體化石組成的屍骨層得到證明。

步態與移動
大部分的角龍類被重建為前肢微往外側彎曲、而後肢直立的步態，顯示牠們無法快速移動。但在2000年，保羅·賽里諾（Paul Sereno）與佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龍類的前肢直立，而且大型物種的移動速度可能跟犀牛一樣快，最高可達時速56公里。

作息時間
近年有科學家提出原角龍的大型眼睛，顯示牠們是夜行性動物。在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出原角龍、鸚鵡嘴龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。

病徵
在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們也發現角龍類化石有經常性動作導致的骨折跡象。另外，一個角龍類化石的肩帶部位，則被發現骨膜炎跡象。

參考資料
外部連結

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