大椎龍屬(屬名:)又名巨椎龍,屬名在希臘文意為「巨大的脊椎」。大椎龍是基础蜥脚形亚目的一屬,生存於侏羅紀早期的(赫塘階到普林斯巴赫階),約2億年前到1億8300萬年前。大椎龍是在1854年,由理查·歐文根據來自於南非的化石而命名。因此牠們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經在南非、賴索托、以及尚比亞等地發現。此外,在美國亞利桑那州的、印度、阿根廷等地發現了類似的化石,亞利桑那州、阿根廷發現的化石已被歸類於其他屬。
長久以來,大椎龍被描述成四足恐龍,但一份2007年的研究認為大椎龍是二足恐龍。雖然基础蜥脚类恐龍被推論可能為雜食性動物,大椎龍卻可能是植食性動物。大椎龍身長4到6公尺,具有長頸部、長尾巴、小型頭部、以及修長的身體。大椎龍的前肢具有銳利的拇指指爪,可能用來防衛或協助進食。近年的研究發現大椎龍是以穩定地成長,並具有類似鳥類的氣囊,而且有親代養育的行為。
模式種是刀背大椎龍(M. carinatus);在過去150年來,還有其他七個種被建立過,但其中只有卡拉大椎龍(M. kallae)是目前被認可的有效種。在2000年代,基础蜥脚类的系統分類學已被多次更改過,而許多科學家在当时對於大椎龍在恐龍演化樹中的正確位置,沒有一致的結論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬,但很多年都無法確定有哪些恐龍屬於大椎龍科;直到2007年,有數個研究支持大椎龍科的有效性。
敘述
自然歷史博物館,採取2007年之前的四足步態版本。]]
大椎龍是種中等大小的基础蜥脚类恐龍,身長約4公尺,體重接近135公斤。大椎龍長久以來被認為是四足動物,但2007年的一份對於前肢生理構造的研究,則認為從牠們的動作範圍,排除了慣常四足步伐的可能。這個研究也認為大椎龍手部轉動的幅度有限,排除了以指關節著地或其他形式的行走方式。
在其他方面,大椎龍是種典型的基础蜥脚类恐龍。牠們的身體修長,頸部長,具有大約9節長頸椎、13節背椎、3節薦椎、以及至少40節尾椎。恥骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為基础蜥脚类的板龍相比,大椎龍的身體較為輕型。
如同板龍,大椎龍的每個腳掌都有5根腳趾,拇指有大型指爪,可用來協助進食,或抵禦掠食者。前掌的第四與第五指小型,使前掌看起來不對稱。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝內;而化石出土時,腕部從未保持在關節連接的狀態,或者是個體變化。
如同其他基础蜥脚类恐龍,大椎龍被推測具有頰部。這個推測是根據那些缺乏頰部的爬蟲類,牠們的頜部骨頭表面具有數量眾多的小洞,而大椎龍的頜部骨頭表面只有少數大型洞孔可供血管通過。頰部可在大椎龍進食時,防止食物溢出。但是,這個理論後來被認為是錯誤的,應該是上下擠壓的結果。未受到擠壓的頭顱骨並未呈現咬合不良的現象。下頜的牙齒沒有上頜牙齒長。頜部牙齒似乎隨者位置不同,而有形態上的變化,但並沒有如畸齒龍的牙齒那樣明顯特化,歐文當時認為這些化石是某種大型肉食性爬行動物,是現代蜥蜴的已滅絕近親,而非恐龍。
在南非與賴索托的上艾略特組、克萊倫斯組、布什維爾砂岩組,發現了大椎龍的可能化石;其他地區還有:辛巴威上卡羅砂岩層的森林砂岩組、阿根廷的Cañon del Colorado組或El Tranquilo組、以及亞利桑那州的卡岩塔組。這些化石由至少80個部份骨骸、以及4個頭顱骨所構成,幼年與成年個體都有。在亞利桑那州卡岩塔組發現的頭顱骨,比南非發現的最大頭顱骨,還大上25%。在卡岩塔組發現的頭顱骨與身體骨骼(編號MCZ 8893),已被建立為新屬,莎拉龍(Sarahsaurus)。
阿根廷過去曾發現疑似大椎龍的化石,包含數個部份骨骸,與至少一個頭顱骨,發現於聖胡安省的Cañon del Colorado組,年代為侏羅紀早期。
種
大椎龍的模式種是刀背大椎龍(M. carinatus),是由理查·歐文所建立。屬名衍化自古希臘文,masson/μάσσων意為「巨大的」,而sphondylos/σφονδυλος意為「脊椎」;而種名意為「剃刀般的背部」。在2009年,保羅·巴雷特(Paul Barrett)將一個發現於南非上艾略特組的部分頭顱骨,命名為新種M. kaalae。上艾略特組也發現過一些刀背大椎龍的化石,顯示這兩個種生存於相同年代。這兩個種的頭顱骨形態、特徵不同,例如M. kaalae的前上頜骨比例較長。
大椎龍過去曾有過許多其他種,但大部分不被承認是有效種,包括:
布朗氏大椎龍(M. browni*):由哈利·絲萊(H.G. Seeley)在1895年命名。
哈里斯氏大椎龍(M. harriesi*):由羅伯特·布魯姆(Robert Broom)在1911年命名。
希氏大椎龍(M. hislopi*):由理查德·萊德克(Richard Lydekker)在1890年命名。
休尼氏大椎龍(M. huenei*): 由庫柏(M. R. Crooper)在1981年命名。
拉氏大椎龍(M. rawesi*):由萊德克在1890年命名。
布朗氏大椎龍、哈里斯氏大椎龍、以及施氏大椎龍,都發現於南非角省的上艾略特組。三者都只有破碎的化石,大部分近年的研究將牠們視為疑名。在最近的看法裡,希氏大椎龍暫時被視為一種無法確定的蜥腳形亞目動物,或者並非恐龍。根據國際動物命名法規,這些名稱是大椎龍的次同物異名。大椎龍比這些名稱還早出現在科學文獻中,因此大椎龍具有優先權。
懦弱龍的化石是一個部分身體骨骼,年齡可能少於一歲,可能跟大椎龍是相同物種。
基础蜥脚类演化樹,取自於耶茨的2007年研究、雲南龍。基礎蜥腳形亞目的系統發生學仍在爭論中,根據親緣分支分類法,一個天然演化支應包含牠們的共同祖先與其共同祖先的所有後代,所以許多過去被認為是典型基础蜥脚类的物種,因為無法與原有物種構成一天然演化支,近年被排除在原蜥腳下目之外。但哪些物種構成原蜥腳類為一個單系群,仍不確定。在2003年,亞當·耶茨(Adam Yates)與詹姆斯·基欽(James Kitching)公佈了一個演化支,包含:里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍、大椎龍、以及祿豐龍。在2004年,彼得·加爾東(Peter M.Galton)與保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)則將原蜥腳下目列為單系群,包含:砂龍、近蜥龍、愛珍多龍、卡米洛特龍、科羅拉多斯龍、優肢龍、金山龍、萊森龍、祿豐龍、大椎龍、黑丘龍、鼠龍、板龍、里奧哈龍、呂勒龍、農神龍、鞍龍、槽齒龍、易門龍、以及雲南龍。在2007年,Matthew F. Bonnan與耶茨提出卡米洛特龍、貝里肯龍、黑山龍可能屬於蜥腳下目。同樣在2007年,耶茨將雷前龍、黑丘龍、貝里肯龍歸類為基礎蜥腳類恐龍,而且認為原蜥腳下目是板龍科的異名,而沒有使用這分類。但耶茨並沒有排除少部份原蜥腳類構成一個單系群的可能性,這些成員包含板龍、里奧哈龍、大椎龍、以及牠們的最近親。
大椎龍是大椎龍科的模式屬,該科名稱即來自於大椎龍。大椎龍科可能包含雲南龍,但在2007年,Lu等人將雲南龍列入個別的雲南龍科。在2007年,耶茨提出近蜥龍類,而大椎龍科的大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍,以及雲南龍屬於近蜥龍類。數個發現於阿根廷的疑似大椎龍化石,被建立為新屬,遠食龍與萊氏龍,都屬於大椎龍科。發現於印度的Pradhania,最初被認為是種原始蜥腳形亞目恐龍;在2011年的親緣分支分類法研究,發現Pradhania是種相當原始的大椎龍科恐龍。Pradhania有兩個大椎龍科的共有衍徵,Pradhania、M. hislopi的化石都發現於印度的相同地理區域。
古生態學
在侏儸紀早期,世界各地的動物群與植物群都很類似。蕨類適應炎熱的氣候,成為常見的植物,而各地的恐龍動物群主要由原蜥腳類與基礎獸腳類恐龍組成。早侏儸紀時期的非洲南部應該是沙漠環境。與大椎龍共存於非洲的同時期動物包含:早期的鱷形超目動物、獸孔目的三瘤齒獸科與三稜齒獸科、哺乳類的摩爾根獸科,生存於赫塘階到錫內穆階,約跟大椎龍同一時期。
古生物學
如同所有恐龍,大椎龍的許多生物學層面仍然未知,例如:行為、外表顏色、生理機能。但是近年的研究提出了關於生長模式。另一個研究則認為大椎龍的成長率可達增加每年34.6公斤,並持續約15年。。
食性
大椎龍屬於基礎蜥腳類,基礎蜥腳類恐龍可能是植食性或雜食性動物。在80年代,科學家們開始爭論基礎蜥腳類是肉食性的可能性。曾經在南非的大椎龍化石附近發現胃石。顯示大椎龍吞下石頭以協助消化。在2012年,在四個挖掘地點發現至少10個蛋巢,每個蛋巢約有34個蛋化石。根據地質結構,顯示這些蛋巢是建築於接近水岸的地帶。這些接近出生的胚胎沒有牙齒,顯示牠們沒有辦法自己覓食。根據這些胚胎缺乏牙齒,以及身體的比例,科學家們推測大椎龍出生後必定會有親代養育。基礎蜥腳類是蜥臀目中,唯一沒有額外氣孔的主要生物群。雖然板龍與槽齒龍的化石已發現可能的氣洞,這些凹洞非常的小。在2007年,一個研究提出基礎蜥腳類恐龍,可能如同牠們的姐妹分類單元(獸腳亞目與蜥腳下目),具有頸部與腹部氣囊。這個研究認為很難確認基礎蜥腳類的骨頭是否有類似鳥類的肺臟,但可確定牠們具有氣囊。
注釋
參考資料
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Martínez, R. (1999). "The first South American record of Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha)". Journal of Vertebrate Paleontology*, Abstracts of papers. Society of Vertebrate Paleontology, 20–23 October, 19, Suppl. 3, 61A.
Martínez, R.N. (1999). "Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha) in northwestern Argentina". Abstracts VII International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Buenos Aires*, 40.
外部連結
*[https://web.archive.org/web/20070503162825/http://news.nationalgeographic.com/news/2005/07/0728_050728_dinoembryo.html 大椎龍與蛋化石] 約翰尼斯堡金山大學網頁
*[https://web.archive.org/web/20060313154831/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/330Sauropodomorpha/330.100.html#Massospondylidae 大椎龍科的特徵] Palaeos.com網站
*[http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=4912&Itemid=110 大椎龍簡介] DinoData.org網站
*[https://web.archive.org/web/20070503162825/http://news.nationalgeographic.com/news/2005/07/0728_050728_dinoembryo.html 大椎龍簡介]PrimeOrigins.co.za網站
*[https://web.archive.org/web/20070503162825/http://news.nationalgeographic.com/news/2005/07/0728_050728_dinoembryo.html 目前已知最古老的恐龍胚胎] 金山大學
*[http://news.nationalgeographic.com/news/2005/07/0728_050728_dinoembryo.html 「罕見的恐龍胚胎,透露出恐龍如何成長」] 《國家地理雜誌》報導
[https://web.archive.org/web/20090728192854/http://www.thescelosaurus.com/sauropodomorpha.htm 蜥腳形亞目] Thescelosaurus!*網站
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