原蜥腳下目

原蜥腳下目(Prosauropoda)或稱原蜥腳類,是群早期植食性恐龍,生存於三疊紀晚期到侏儸紀早期。牠們在三疊紀的時候,通常是所處環境的優勢植食性動物,並快速地演化為大體型,身長6到10公尺;但是到了侏羅紀被真蜥腳亞目所完全取代、並且滅亡。所有原蜥腳類恐龍都有小型頭部、長頸部、前肢較後肢短、以及非常大的拇指尖爪(從槽齒龍繼承而來)可用來防衛。大部分原蜥腳類恐龍是半二足動物,但至少有一大型物種(里奧哈龍)是完全四足動物。

不斷改變的定義
原蜥腳下目起初被定義為二足的三疊紀恐龍,是體型巨大的蜥腳下目恐龍的早期祖先。2003年的親緣分支分類法研究顯示原蜥腳下目是個獨立演化支,而非蜥腳下目的祖先。2004年對於大椎龍的研究顯示原蜥腳下目的確是單系群。這群恐龍是蜥腳下目的姐妹分類單元,而非直系祖先。但是近期研究表示原蜥腳下目是個并系群。

問題在於哪些屬被歸類於原蜥腳下目。在1997年,保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)提出一個以某節點為基礎的定義,包含:貝里肯龍科、槽齒龍科、近蜥龍科、板龍科、黑丘龍科、以及蜥腳形亞目中親緣關係接近原蜥腳類,而離蜥腳類較遠的所有物種。最近,亞當·耶茨(Adam Yates)以對於早期蜥腳形亞目的研究基礎上,提出一個演化樹,認為原始的農神龍、槽齒龍、埃弗拉士龍代表基礎的外類群(基本上是屬於並系群的槽齒龍科),早於原蜥腳下目與蜥腳下目的分化。在2004年,耶茨提出近蜥龍是最原始的蜥腳類恐龍,儘管牠們的體型為典型的原蜥腳類。但是,近蜥龍的亞成年標本的顱骨特徵,可能會推翻上述理論。黑丘龍科與貝里肯龍科是蜥腳下目演化支中非常原始的物種。
的頭顱骨]]
科學檢驗
原蜥腳類的頭顱骨長度接近股骨長度的一半;牠們的頜部關節稍微低於上頜骨的齒列水平線。牠們的牙齒是同型齒或稍微同型齒,牙齒小而呈匙形、邊緣呈粗鋸齒狀。前掌第一指有彎曲的指骨,以及大型、銳利的爪;第二與第三指長度幾乎相等,指骨小型、微彎,帶有指爪;第四與第五指都縮小,而且缺乏指爪。典型原蜥腳類的指骨數量是2-3-4-3。恥骨的末端部分,形成寬廣、平坦的平板。腳部的第五個趾骨是退化的。股骨接近外髁(lateral condyle)側有直條骨脊。股骨粗隆部(Trochanter)的側前面有個由內向外的微弱波紋,而粗隆部的主要部份低於股骨頭。

演化歷史
圖賓根大學博物館]]
蜥腳形亞目首次出現於盤古大陸時,是群小型(身長1.5到3公尺)、原始的物種,牠們首次出現於卡尼階中或晚期(晚三疊紀的第一個時期)。牠們發現於巴西(農神龍與黑水龍)、馬達加斯加(最近發現的未命名屬)、以及摩洛哥(愛珍多龍)。

原蜥腳類保持一樣的身體構造,但在諾利階的中期,牠們身體長度已成長到兩倍;例如在德國Stubensandstein地區的中下層發現的纖細板龍(Plateosaurus gracilis)身長4到6公尺。纖細板龍之後演化出板龍屬的其他種;板龍身長8公尺,體重約1.5公噸以上,並且是該環境的優勢植食性動物,從諾利階晚期直到瑞提階。同一期間,生存於阿根廷的里奧哈龍,是較大型的原蜥腳類恐龍,也佔據相同的生態位。里奧哈龍身長10公尺,因體型過大而必須以四足行走。同一時代的非洲南部,巨型植食性動物的生態位並非屬於原蜥腳類恐龍,而是基礎蜥腳類恐龍,例如:優肢龍、黑丘龍、貝里肯龍、以及雷前龍。有趣的是,在諾利階到瑞提階這段期間,蜥腳形亞目恐龍佔據者大型植食性動物的生態位,但大型肉食性動物的生態位仍由伪鳄类(鳥鱷科、副鳄形类)佔據。

三疊紀-侏儸紀滅絕事件將槽齒龍科、黑丘龍科、貝里肯龍科、以及里奧哈龍科滅亡了;但近蜥龍科、板龍科、以及真正的蜥腳下目恐龍持續存活者,後兩個生物群演化出更多物種。在侏儸紀早期,蜥腳下目恐龍開始多樣化發展,例如火山齒龍科;原蜥腳下目恐龍也輻射演化出許多中等體型(身長4到6公尺)的植食性物種,例如:大椎龍、祿豐龍、以及雲南龍,並如同牠們的晚三疊紀祖先一樣成功。

原蜥腳下目恐龍的優勢在早侏羅紀的後期結束。雖然至少有三個屬繼續生存至侏羅紀中期(砂龍、祿豐龍、雲南龍),但已并非優勢植食性動物,而蜥腳類恐龍繼續演化出巨大的體型(尤其是真蜥腳類)。

分類
的骨骼想像圖]]
,被視為是蜥腳形亞目從二足恐龍演化至四足恐龍的關鍵物種]]
以下選自於亞當·耶茨(Adam Yates)的2003年研究、以及彼得·加爾東(Peter M. Galton)的2001年研究
[http://dml.cmnh.org/2003Jul/msg00103.html]:

*蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
* ?愛珍多龍 Azendohsaurus*
* 地爪龍 Aardonyx*
* 農神龍 Saturnalia*
* 槽齒龍 Thecodontosaurus*
* 埃弗拉士龍 Efraasia*
* 濫食龍 Panphagia*
原蜥腳下目 PROSAUROPODA**
** ?易門龍 Yimenosaurus*
** ?鼠龍 Mussaurus*
里奧哈龍科 Riojasauridae*
*** 優脛龍 Eucnemesaurus*
*** 里奧哈龍 Riojasaurus*
板龍類 Plateosauria*
* 板龍科 Plateosauridae*
***** ?沙怪龍
**** 板龍 Plateosaurus*
**** 鞍龍 Sellosaurus*
**** 黑水龍 Unaysaurus*
* 大椎龍科 Massospondylidae*
**** ?遠食龍 Adeopapposaurus*
**** ?冰河龍 Glacialisaurus*
**** 科羅拉多斯龍 Coloradisaurus*
**** 祿豐龍 Lufengosaurus*
**** 大椎龍 Massospondylus*
**** 雲南龍 Yunnanosaurus*
**** 金山龍 Jingshanosaurus*

種系發生學
在蜥腳形亞目中,原蜥腳下目與蜥腳下目的分類關係、演化位置,隨者兩者的定義與範圍,而產生不同結果。

耶茨/基欽的2003年版本

以下演化樹取自於亞當·耶茨(Adam Yates)與詹姆斯·基欽(James Kitching)的2003年研究:
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|label1=蜥腳形亞目
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|1=農神龍
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|1=槽齒龍
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|1=埃弗拉士龍
|label2=unnamed
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|label1=原蜥腳下目
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|1=里奧哈龍
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|1=近蜥龍
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加爾東/阿普徹奇的2004年版本

以下演化樹取自於彼得·加爾東(Peter M. Galton)與保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)的2004年研究:
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|label1=蜥腳形亞目
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|1=蜥腳下目

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|label1=原蜥腳下目
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|1=槽齒龍
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|1=農神龍
|label2=unnamed
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|label1=近蜥龍類
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|label2=板龍類
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|1=金山龍

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|1=易門龍
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|1=大椎龍
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耶茨的2007年版本
以下演化樹,取自於亞當·耶茨的2007年研究:
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|label1=蜥腳形亞目
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|1=農神龍
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|1=槽齒龍
|2=泉水谷龍
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|1=埃弗拉士龍
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|1=祖父板龍
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|1=呂勒龍
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|label1=板龍類
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|label1=板龍科
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|label1=里奧哈龍科
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|label2=unnamed
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|label1=大椎龍科
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|label2=unnamed
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參考資料

  • Gauffre F.-X. (1993): The Prosauropod Dinosaur Azendohsaurus laaroussii from the Upper Triassic of Morocco. Palaeontology 36(4): 897–908.
  • Upchurch, P (1998), The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs. Zool. J. Linnean Soc. 124: 43–103.
  • Yates, A. M. (2004) Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): the smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs: Postilla, n. 230, 58 pp.
  • Yates, A.M. & Kitching, J. W. (2003) The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion. Proc. R. Soc. Lond.: B Biol Sci. 2003 Aug 22; 270(1525): 1753–8.
  • Lu, J., Li, T., Zhong, S., Azuma, Y., Fujita, M., Dong, Z., and Ji, Q. (2007). New yunnanosaurid dinosaur (Dinosauria, Prosauropoda) from the Middle Jurassic Zhanghe Formation of Yuanmou, Yunnan Province of China. Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 6: 1-15.
  • Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
  • Fedak, T. J. and Galton, P.M. (2007). New information on the braincase and skull of Anchisaurus polyzelus (Lower Jurassic, Connecticut, USA; Saurischia: Sauropodomorpha): Implications for sauropodomorph systematics. Special Papers in Palaeontology (77 ) 245-260.

外部連結
*[https://web.archive.org/web/20050409173110/http://www.palaeos.com/vertebrates/Units/Unit330/330.100.html 原蜥腳下目] Palaeos網站
*[http://dml.cmnh.org/2003Jul/msg00103.html 蜥腳形亞目 種系發生學] by Mickey Mortimer(2003) - Dinosaur Mailing List Archives論壇

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