小脑（）是位于的脑组织，大致在大腦後下方。小脑是脊椎动物脑的主要组成部分之一，属于后脑结构，其功能主要为：维持身体平衡、肌张力及协调运动。

人类小脑呈扁平椭球形，上面覆盖小脑幕，下面与脑桥和延髓背侧形成第四脑室，并通过三对小脑脚分别与中脑、脑桥和延髓相连接。其他脊椎动物方面，在鱼类出现了各种形状的小脑，两栖类、爬行类小脑仍较小，鸟类和哺乳类渐变大。哺乳动物小脑由3部分组成，两侧膨大的部分为小脑半球，正中的为小脑蚓部。

小脑在运动控制（协调性）、认知功能（如注意和语言等）以及情緒控制（调控恐惧和欢乐等反应）中扮演重要角色，其中最为人们确知的是其运动相关功能。小脑不會主動发起动作，但會接收來自脊髓感覺系統和其他腦區的訊號，影响运动协调、精确度和准确的时机控制。小脑通过丘脑等通路与大脑皮层相连，从而起到支配运动协调性的作用；下小脑接受来自以及下橄榄核等结构的输入，整合多方面的信息，来微调运动的准确性，协调性和连贯性。正由于小脑的功能是“微调”运动技能，所以小脑的损伤不会带来诸如瘫痪的严重症状，但是会导致、平衡能力、姿势和方面的症状。它与其上方的大脑以一层革质的硬脑膜相隔开，称为；它与脑的其他部分的所有联系都要通过桥脑。解剖学家们将小脑归为後腦的一部分。後腦是位于菱脑前端的一个区域，桥脑也包含在中脑之内。和大脑皮质一样，小脑也分为两个半球，而蚓部位于两个部分中间。为了方便起见，会通过一些大的皱褶将小脑结构分为10个“小叶”。小脑中含有大量微小的，所以小脑虽然只占脑体积的10%，但是包含的神经元数量超过脑的其余部分之和。

小脑在外觀上與其他腦區極為不同，可輕易區分，因其大部分体积由非常紧密摺叠的灰质层——小脑皮质构成。皮层上的凸起被称作。据估计，如果人类小脑皮质完全展开，会是一条长达1米，平均宽度5厘米的神经组织。这块表面积大约500平方厘米的区域，被塞进一个6 cm×5 cm×10 cm的体积内。，也为运动提供对感官信息的评估。

微观解剖
；IO：下橄榄核；CF：；GC：；PF：平行纤维；PC浦肯野细胞；GgC：；SC：星状细胞；BC：篮状细胞]]

在小脑回路中扮演主要角色的神经元有两种：浦肯野细胞和，而主要的轴突有三种：、（从外部进入小脑）和平行纤维（作为颗粒细胞的轴突）。在小脑回路中有两个主要的通路，发源于苔藓状纤维和爬行纤维，终结于小脑深部核团。

小脑皮质分为三层。底层是较厚的颗粒细胞层，密布着颗粒细胞，也有中间神经元，主要是，也包括和。中层主要是浦肯野细胞，在这片狭窄的区域里包括浦肯野细胞和放射状胶质细胞。顶层是分子层，包括平摊的浦肯野细胞的树突，以及大量的平行纤维，以直角穿过浦肯野细胞的树突。小脑皮层的最外层还包括两类抑制性中间神经元：星状细胞和篮状细胞。星状细胞和篮状细胞都与浦肯野细胞组成了GABA突触。]]
浦肯野细胞是脑中最特别的神经元之一，也是最早辨认出来的一批神经元。它首先是由捷克解剖学家杨·伊万杰列斯塔·浦肯野于1837年描述，这些细胞因其树突丛的形状得到了辨认：树突丛非常发达，然而高度集中于和小脑沟回垂直的一个平面上。于是，浦肯野细胞的树突组成了一张致密的平面网络，平行纤维以直角穿过它们。它们的树突为所覆盖，树突棘接受来自平行纤维的突触输入。浦肯野细胞所接受的突触输入多于脑中的任何其他细胞，人类的单个浦肯野细胞的树突棘数量高达200000个。生理学研究表明，复杂脉冲（基频大约为1Hz，最高不会超过10Hz太多）和爬行纤维的活动有可靠的关联；而简单脉冲是由基线活动和平行纤维的输入共同产生的。复杂脉冲之后通常会有一个数百微秒的停顿，在此期间简单脉冲的活动被抑制。

颗粒细胞
小脑和浦肯野细胞不同，是脑中最小的细胞之一。它们也是脑中数量最多的神经元：人类的颗粒细胞数量据估计大约平均为500亿个，这意味着脑中大约3/4的神经元都是小脑颗粒细胞。分区的明确迹象是在对小脑的特定蛋白质进行免疫染色的过程中发现的，其中最有名的称为“斑马”（zebrins），因为它们的染色图案呈现出类似斑马的花纹。“斑马”的条纹和其他区域标记都和小脑沟回垂直，这意味着它们在中侧方向狭窄，但是在纵向较长。不同的标记方式会呈现出不同的条纹，代表功能定位区域的长度和宽度都有变化，但是它们的大致形状都是一致的。微区定义为一组具有同样的体感皮质定位感受野的浦肯野细胞。一个微区大约包含1000个浦肯野细胞，形成长条形的窄带，和皮质沟回垂直。

功能
探索小脑功能最有力的线索，就是检查其损伤带来的后果。动物和人类的小脑功能损坏所带来的后果是，损坏的小脑同一侧的身体的动作控制出现问题。他们仍然可以做动作，但是失去了精确度，动作不稳定、笨拙，或者把握不准恰当的时机。测量小脑功能的标准测试是，用指尖伸向一手臂远的目标：健康人会以笔直的轨迹移动指尖，但是小脑损伤的患者的伸手指动作缓慢且不稳定，中途会有许多次修正。检测运动之外的其他功能丧失更困难。所以，直到最近十几年人们才得出结论，小脑的基本功能是计算运动的准确形式，而不是发起运动或者决定以哪种方式运动。簡單來講，就是協調全身肌肉活動、維持身體平衡。特别是成人与儿童的（CCAS）得到了描述。基于对小脑的功能性磁共振成像扫描所作的估计，表明多于一半的小脑皮质区域和大脑皮质的对应区域有联系。

铜谷贤治（Kenji Doya）提出，与其使用小脑所参与的行为来定义它的功能，不如转而使用小脑所进行的神经计算方式来定义；小脑包含大量相对独立的模块，都具有同样的内部几何结构规则；所以，可以认为它们在进行同样的计算。如果一个模块的输入和输出联结到运动区域（许多模块如此），那么这些模块就和运动行为相关；如果它与其他非运动认知区域联结，那么这个模块就和其他的行为相关。所以，小脑和许多不同的功能特性的调整相关，例如感情、情绪与行为。铜谷提出，小脑的功能可以被理解为基于“内在模型”的动作预测；或者是一个监督式学习的装置。它和基底核不同，后者相当于进行强化学习，而大脑皮质进行的是非监督式学习。

定律
小脑的解剖结构相对简单而规律，使得人们很早就期望它的功能也是如此简单，在最早的一批小脑电生理学的著作中就表达出这样的愿望：在约翰·卡鲁·埃克尔斯、伊藤正男和János Szentágothai所著的《小脑作为神经机器》（The Cerebellum as a Neuronal Machine）中就是如此。虽然对于小脑的完全理解还尚未达成，但至少已经发现了四条重要的定律（1）前馈过程；（2）分散与汇聚；（3）模块化；（4）可塑性；

前馈过程：小脑和其他脑区的最主要不同（特别是和大脑皮质的不同），是它的信号处理方式几乎都是前馈的。这意味着信号单向地从输入到输出，内部的复杂环路非常少。少数的环路也是互相抑制的，小脑中没有互相兴奋的环路。小脑的前馈模型意味着，它和大脑皮质相比缺乏产生自我维持的神经活动模式的能力。进入回路的信号会按照既定的顺序一步步处理，然后离开。就如埃克尔斯、伊藤和Szentágothai所写道：“在小脑的设计中排除了所有的兴奋性神经环路，对于它以计算机的方式运行无疑是巨大的好处，因为神经系统其它部分对于小脑的要求，大概不是复杂回路运行导致的输出，而是对于特定信息快速而清晰的回应。”

分散与汇聚：在人类的小脑中，来自大约2亿根苔藓状纤维的输入信息分散到约400亿的小脑颗粒细胞，它们的平行纤维涵盖了1500万浦肯野细胞。将学习过程归于小脑回路的大部分理论都是大卫·马尔和阿尔布斯（James Albus）的观点的延伸。他们认为，爬行纤维提供指导信号，用于引导平行纤维-浦肯野细胞的突触塑造。使用了最优控制理论来理解小脑功能。

多个实验研究对于爬行纤维的活动是误差信号的理论进行了验证，一些实验支持这个理论，但是另一些结果表示存疑。对于动作学习的许多实验中，观察当猫的设想动作和实际动作之间存在差别时会出现复杂脉冲。在对于（用于在头部运动时稳定视觉影像的反射）的研究中，发现爬行纤维的活动会在视网膜滑移（retinal slip）时发生，虽然并不非常直接。

理论与计算模型
人们关于小脑的丰富基础知识，从解剖结构到行为功能，使得小脑成为了理论模型的沃土。关于小脑的理论模型可能比脑其他任何部分的都要多。这些理论可以最粗略地分为“学习理论”和“执行理论”两种，也就是说，根据小脑的突触可塑性来将其描述为学习的角色，还是将小脑作为运动中信号处理的一部分。这两类理论中有很多都完成了数学模型化并且进行了计算机模拟。

的“延迟线”理论可能是最早的“执行”理论。这个理论的最早版本由布瑞滕堡和罗杰·阿特伍德（Roger Atwood）于1958年提出，他们认为信号在平行纤维中复制的延后版本可以使得小脑在一定时间窗口内检测信号的时间关系。实验数据并不支持这个理论的最初版本，但是布瑞滕堡继续改进他的模型。小脑作为时间系统的功能假说也得到了理查德·伊夫里（Richard Ivry）的支持。另一个著名的执行理论是，由佩里奥尼茨（Pellionisz）和提出，对小脑的基本计算功能，将感觉转换为运动调整作了进一步的数学描述。

而“学习”类型的理论则几乎都是马尔和阿尔布斯的论文的衍生。马尔1969年的论文提出，小脑是一个将爬行纤维所编码的基本动作和苔藓状纤维编码的环境感觉信息输入联系起来的装置。

临床表现
小脑功能障碍的最明显症状是和运动相关的。小脑不同区域不同程度的损伤会产生不同的症状。小脑的绒球小结叶（前庭系统部分）的损坏会带来平衡丧失，特别是，人会保持张开手脚的姿势，表现出保持平衡的困难。中线部分的损伤可能影响身体整体的运动，而越是靠近侧面的损坏就越是可能影响手或者肢体。小脑上部的损伤更可能会影响步态以及其他腿部的协调问题，而下部的损伤更可能导致手臂与手的失调或者运动时难以对准目标，以及速度失调。这些运动综合征统称为失调（ataxia）。

被用来判断小脑的损伤，它包括对步态的评估（宽基步态（broad-based gait）会被诊断为失调），伸手指测试和姿势评估。

可能导致小脑损伤的医学问题有一个很长的名单：包括脑卒中、出血、脑水肿、赘生物、酗酒、物理创伤（比如枪伤）、以及慢性病症，像是。类似传染性海绵状脑病的感染也会引起小脑的损伤，更进一步地，小脑的基因表达模式比起大脑皮质来更少出现年龄相关的异常。一些研究报告了小脑细胞数量或者组织体积的减少，但是这个数字对于该问题来说并不大。

发育和变性失调
先天畸形、遗传失调和后天环境都可以影响小脑的结构，从而影响小脑的功能。除非致病环境可以回复，唯一可能的治疗方案就是帮助人们适应他们的问题。

小脑蚓部的先天畸形或者发育不全会导致与茹贝尔综合征。在非常罕见的情况下，整个小脑都可能缺失。遗传性的、共济失调微血管扩张症候群以及会导致逐步的与小脑损伤相关的神经变性。

其他和小脑变性有密切关系的情况包括自发的慢性神经系统失调和，以及自免疫失调，由于身体其他地方的肿瘤启动了自免疫反应导致小脑神经元受损。 维生素B1的极度缺乏可以导致小脑萎缩，可见于脚气病和科尔萨科夫氏症候群，，维生素E的缺乏也会有同样的后果。 、以及尼曼匹克症。暴露在有毒物质中也会导致小脑萎缩，例如重金属，医药性或者娱乐性药物。据此，人们认为小脑对于所有动物物种来说都扮演着重要的功能。

不同的脊椎动物物种之间，小脑的形状和大小相差非常大。对于两栖动物来说，小脑发育很少；对于七鳃鳗和盲鳗来说，很难从脑干中辨识出小脑。虽然在这几类物种中脊髓小脑已经出现，但是最主要的结构还是一对小的核团，相当于前庭小脑。

软骨鱼和硬骨鱼的小脑异常大而复杂。在至少一个重要方面，它和哺乳动物的小脑内部结构不同：鱼的小脑并不包含分离的小脑深部核团。作为替代，浦肯野细胞的初级投射会指向小脑皮质中分散分布的一类特定细胞，而这种细胞不见于哺乳动物。象鼻鱼科（一种拥有弱电场感应能力的淡水鱼）的小脑非常大，超过脑的其余部分的总和。它的特殊结构中最大的部分称为“瓣膜”（valvula），拥有不寻常的内部结构，大部分输入来自于电感觉系统。

哺乳动物小脑的明显特征是两侧叶的增大，它们主要与新皮质发生联系。当猴演化为大猿，侧叶继续增大，伴随着属于新皮质的额叶增大。对于古人科动物和更新世之前的智人，小脑持续增大，但是额叶增大得更快。而在人类演化的最近期，实际上伴随着小脑相对尺寸的增大，而当小脑增大时，新皮质的尺寸缩小。人类的小脑和脑的其他部分相比尺寸增加，而大脑尺寸减小。伴随着运动任务的发展和执行以及视觉空间的技巧和学习都在小脑中发生，小脑的增长被认为和人类的发达认知能力有关。人类和猿的小脑的两侧半球要比猴的大2.7倍。其中唯一在哺乳动物里发现的是（DCN），直接从耳蜗神经接收输入的两个主要的感觉核团之一。DCN有分层的结构，底层包含和小脑中相似的颗粒细胞，伸出平行纤维到达表层，然后水平地穿过它。表层包括一组GABA能的神经元，称为，在解剖学和化学上类似于浦肯野细胞。它们接收平行纤维的输入，但是没有类似于爬行纤维的输入。DCN的输出神经元是锥体细胞。它们是颗粒状的，但是也在某些方面和浦肯野细胞相似：它们拥有多棘的、扁平的上层树突丛，接收来自平行纤维的输入，然而它们也有底部的树突，接受来自听觉神经纤维的输入。听觉神经纤维穿过DCN时与平行纤维呈直角相交。DCN在啮齿动物和其他小动物身上得到最高度的发展，但是在灵长类身上明显减小了。它的功能还没有被很好地理解；最流行的解释将它以各种方式和空间听力联系起来。

大部分种类的鱼和两栖动物拥有体侧线系统来感觉水中的压力波。脑中一个接收侧线器官初级输入的部分，称为中听侧核（medial octavolateral nucleus），拥有类似小脑的结构，包括颗粒细胞和平行纤维。拥有电感觉的鱼类，电感觉器官会输出到背听侧核（dorsal octavolateral nucleus），它的结构也类似于小脑。辐鳍鱼（鱼中最大的一类）的上丘的边缘层（marginal layer）也和小脑类似。和鲍尔的观点不一致的是，也有强烈的证据表明哺乳动物的小脑直接影响了动作输出。

历史
画于1543年]]

描述
最早期的解剖学家就能够辨识出小脑，因为它的外观如此特别。亚里士多德和赫洛菲洛斯（由盖伦所引用）将其称为parencephalis，以便和encephalon也就是脑相对应。盖伦关于小脑的描述是现存最早的详细描述。他怀疑小脑是运动神经的发源地。

然而，直到文艺复兴时期这方面都没有明显的进展。维萨里简单地讨论了小脑，而托马斯·威利斯于1664年更详尽地描述了它。在18世纪，人们进行了更多的解剖工作，但是在19世纪之前，人们并没有形成对小脑功能的任何见解。于1809年发表了重要发现，小脑的损伤会导致动作失调。于19世纪上半叶进行了仔细的实验工作，揭示了动物在小脑损坏之后仍然可以存活，但是会失去协调性（奇怪的动作、笨拙的步态和肌肉虚弱），而动物在损伤后可以几乎完全恢复，除非损伤很彻底。到了20世纪初，小脑首要功能是运动控制的观念已经被广泛接受；在20世纪上半叶，出现了一些和人类小脑疾病相关的临床症状的详细描述。也就是“小的脑”的意思。其拉丁文是古希腊文Παρεγκεφαλίς（parencephalis）的直译，亚里士多德在他的著作中使用了这个词，他是已知最早对小脑作描述的作家。中文里的词语“小脑”，最早出现于英国传教士合信氏1851年所著《医学五种》的《全体新论》中。书中也介绍了小脑的功能：“则小脑当动作之主矣”。

参见

• 小脑深部核团

参考文献
外部連結
*[http://smallcollation.blogspot.com/2013/03/head-and-neck-cerebellar-medulla.html head and neck（頭頸部）-小腦髓質（cerebellar medulla）]
*[http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?stype=lite&keyword=cerebellum&Submit=Go&event=display&start=1 Cerebellum–Cell Centered Database]
*