鸚鵡嘴龍屬

{{Automatic Taxobox
| taxon = Psittacosaurus
| fossil_range = 白垩纪前期,
| image = The Childrens Museum of Indianapolis - Psittacosaurus skeleton cast.jpg
| image_caption = 梅勒營鸚鵡嘴龍的骨架模型,位於印地安那波利斯兒童動物館
| authority = Osborn, 1923
| type_species = **蒙古鸚鵡嘴龍
Psittacosaurus mongoliensis*
| type_species_authority = Osborn, 1923
| subdivision_ranks = 種
| subdivision =
**蒙古鹦鹉嘴龙 P. mongoliensis**
Osborn, 1923
**中国鹦鹉嘴龙 P. sinensis**
Young, 1958
**梅勒营鹦鹉嘴龙 P. meileyingensis* Sereno et al.*, 1988
**新疆鹦鹉嘴龙 P. xinjiangensis**
Sereno & Zhao, 1988
?有情鹦鹉嘴龙 P. sattayaraki**
Buffetaut & Suteethorn, 1992
**内蒙古鹦鹉嘴龙 P. neimongoliensis**
Russell & Zhao, 1996
**额多鹦鹉嘴龙 P. ordosensis**
Russell & Zhao, 1996
**马鬃山鹦鹉嘴龙 P. mazongshanensis**
Xu, 1997
**西伯利亚鹦鹉嘴龙 P. sibiricus**
Leshchinskiy et al., 2000
**陆家屯鹦鹉嘴龙 P. lujiatunensis**
Zhou et al., 2006
**戈壁鹦鹉嘴龙 P. gobiensis**
Sereno, Zhao and Lin, 2010
**无量佛鹦鹉嘴龙 P. amitabha**
Napoli et al., 2019
| synonyms =
*Protiguanodon Osborn, 1923
?紅山龍 Hongshanosaurus。最大的蒙古鸚鵡嘴龍成年個體重量可能超過20千克。大鸚鵡嘴龍(P. major)、內蒙古鸚鵡嘴龍(P. neimongoliensis)、新疆鸚鵡嘴龍(P. xinjiangensis)的體型接近蒙古鸚鵡嘴龍的大小,而其他種如中國鸚鵡嘴龍(P. sinensis)、梅勒營鸚鵡龍(P. meileyingensis)的體型較小。額多鸚鵡嘴龍(P. ordosensis*)是已知最小的一種,小於蒙古鸚鵡嘴龍約30%。

與同時代的鳥臀目恐龍相比,鸚鵡嘴龍頭顱骨有大幅变化。這些頭顱骨高而短,有些種的頭顱輪廓幾乎呈現圓形。眼窩之前的部分只佔頭顱骨長度的40%,比其他已知鳥臀目還短。鸚鵡嘴龍下頜的每個牙齒,都有球根狀垂直脊。上頜與下頜都有顯著的喙狀嘴,分別從喙骨(Rostral bone)與前齒骨形成。喙狀嘴的骨質部分可能由角質包覆,形成銳利的切割表面,以切碎植物。如同屬名顯示,鸚鵡嘴龍的短頭顱骨與喙狀嘴外表類似現代鸚鵡。鸚鵡嘴龍的頭顱骨,與更衍化的角龍下目恐龍,擁有數個共同的適應結果,例如:上頜前端的獨特喙骨、顴骨往兩側突出。然而,還沒有發展出晚期角龍下目的頭盾與角狀物的跡象。眼睛上方有眼瞼骨,功能不明。西伯利亞鸚鵡嘴龍有突出的骨質角,但這被認為是趨同演化的結果。鸚鵡嘴龍手掌只有四個指骨,而大部分其他鳥臀目恐龍(包括所有其他角龍下目恐龍)的前肢有五個趾骨。而後腳腳掌有四個腳趾,類似許多其它小型鳥臀目恐龍。

分類學
鸚鵡嘴龍是由古生物學家兼美國自然歷史博物館館長亨利·費爾費爾德·奧斯本在1923年所命名。

已有18個已命名種被歸類於鸚鵡嘴龍,但現在只有9到11個種是有效種。鸚鵡嘴龍是目前恐龍中,擁有最多有效種的單一屬。大部分其他恐龍屬都只有單一種。這些不同差異極可能因為化石記錄。因為鸚鵡嘴龍已發現了數百個化石標本,而大部分其他恐龍標本遠少於這個數目,許多甚至只發現單一標本。因為眾多的化石,古動物學家能更完整地研究鸚鵡嘴龍的不同差異,進而造成更多的有效種。大部分的現存動物各屬都有多個種,顯示已滅亡的恐龍各屬可能也是相同狀況,但其中大部分的種都沒被保存下來。此外,大部分的恐龍只能從骨頭來瞭解,所以只能從形態學的角度來評估;而現存的動物各種經常有非常相似的骨骼形態,但在其他方面不同,這些無法從化石紀錄保存下來,例如習性、外表顏色。所以實際上的恐龍各屬,包括鸚鵡嘴龍,可能比目前的已承認種,還更具多樣性。

*有效種
*蒙古鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus mongoliensis*) — 蒙古國、中國內蒙古
*中國鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sinensis*) — 中國山東省
*梅勒營鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus meileyingensis*) — 中國新疆
*內蒙古鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus neimongoliensis*) — 中國甘肅省
*西伯利亞鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sibiricus*)& - 中國內蒙古
*可能種
*?有情鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sattayaraki*) - 泰國

分類
鸚鵡嘴龍是鸚鵡嘴龍科的模式屬,由奧斯本在1923年命名,但部分學者認為紅山龍是鸚鵡嘴龍的異名。因為鸚鵡嘴龍科是角龍下目演化樹的早期分支,所以鸚鵡嘴龍可能並非其他角龍類的直接祖先。所有其他角龍類的前掌有五個趾骨,而鸚鵡嘴龍的所有種只有四個趾骨。此外,在鸚鵡嘴龍的演化過程中,失去了眼窩與鼻孔間的眶前孔,但其他角龍類(以及大部分主龍類)仍保有眶前孔。第五個趾骨與眶前孔被認為不太可能在演化過程中再度出現、以及保羅·塞里諾(Paul Sereno)的2010年版本。目前所有的鸚鵡嘴龍化石都發現於亞洲的早白堊紀沉積層,從西伯利亞南部到中國北部,可能還有泰國。這些包含鸚鵡嘴龍地層最常見的年代,來自於早白堊紀的晚巴列姆階到阿爾比階,接近1億2500萬年前到1億年前。幾乎所有在中國北部與蒙古這個地質年代的陸相沉積層,都發現了鸚鵡嘴龍的化石,讓牠們與非常普遍的翼龍類準噶爾翼龍一起成為這些地區的該地質年代標準化石。

目前所發現最早的種是陸家屯鸚鵡嘴龍,發現於義縣組的最底部地層。一個最近的中國研究,則使用鈾鉛定年法,認為該最底部地層為1億2500萬年前,而最上層則是1億2200萬年前,與前者的測量結果一樣。這些研究顯示義縣組的地質年代屬於早白堊紀的早阿普第階,或可能是晚巴列姆階到早阿普第階。

古生物學
鸚鵡嘴龍是種非常著名的恐龍,並發現了超過400個標本,可提供關於牠們生活方式的細節研究,比其他大多數恐龍還詳細。

食性
鸚鵡嘴龍擁有銳利的牙齒,可用來切割、切碎堅硬的植物。然而,不像晚期的角龍類,鸚鵡嘴龍並沒有適合咀嚼或磨碎植物的牙齒。鸚鵡嘴龍吞食胃石來協助磨碎消化系統中的食物。經常在鸚鵡嘴龍的腹部位置發現胃石,有時超過50顆,這些胃石可能儲藏於砂囊中,如同現代鳥類。

覆蓋物
一個發現於中國的鸚鵡嘴龍標本上發現了覆蓋物。該標本極可能來自遼寧省義縣組,而且還未歸類於鸚鵡嘴龍中任何一種。該標本是非法從中國出口的,並由一個德國博物館買下,並同意歸還給中國 。

該標本身體大部分由鱗片覆蓋。較大的鱗片以不規則樣式排列,而眾多的較小鱗片排列於較大鱗片之間,類似發現於其他角龍類的皮膚壓痕,例如開角龍。然而,該標本的背部到尾巴有一排中空的管狀刺毛,這些刺毛長度接近16厘米,並被保存下來。這些刺毛結構類似同一地層組發現的大量獸腳類恐龍身上的原始羽毛,而這些原始羽毛、管狀刺毛有可能是同源演化的結果,但也有可能不是。在義縣組發現的未成年體化石年齡接近美國自然歷史博物館的標本年齡。成年的蒙古鸚鵡嘴龍身長接近2米。

一個對於蒙古鸚鵡嘴龍的組織檢驗,已確定這些動物的成長速度。在這研究中,最小的標本被測量有3歲大,體重小於1千克;而其中最大的標本有9歲大,重達20千克。這顯示相當快的成長速度,比大部分爬行動物與後獸亞綱(有袋類)哺乳類還快,但較現代鳥類與胎盤哺乳動物還慢。然而,年輕的鸚鵡嘴龍牙齒出現磨損,顯示牠們已能自己咀嚼食物,可能是早熟性(Precocial),但還是需要持續的親代撫育。哺乳類對於未成年鸚鵡嘴龍的獵食可能導致R-型選擇,亦即生產大量的後代,以彌補大量的死亡個體。

已知病狀
在超過400個鸚鵡嘴龍標本中,只有一個被公佈有病狀。這個標本是由成年骨骸構成,發現於中國義縣組的下部地層,並暫時性歸類於蒙古鸚鵡嘴龍。這個標本沒有骨折的跡象,但右腓骨中間有非常明顯的感染跡象。這個骨頭有個大型、圓形凹處,可證明因為缺乏血液流通而造成的壞死現象。這個凹處由一個位在骨頭下部的大型腫瘤所環繞。傷口附近的骨頭沉淀物,顯示這隻動物在受傷、受到感染後仍存活了一段時間。因為鸚鵡嘴龍是二足恐龍,這樣的傷口對於牠們是致命的。然而,不像股骨與脛骨,腓骨並非支撐重量的骨頭,所以這隻動物仍可以以某種程度來行走。這個受傷標本的來源並不清楚。

活動時間
在2011年,科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小,提出鸚鵡嘴龍可能屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間。

參考資料
外部連結

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