鹿角蕨屬

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| image_caption = Platycerium bifurcatum - National Botanical Gardens
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美洲鹿角蕨;}- Platycerium andinum*

  • Platycerium alcicorne

二歧鹿角蕨 Platycerium bifurcatum*

  • Platycerium coronarium

象耳鹿角蕨 Platycerium elephantotis*
愛麗絲鹿角蕨 Platycerium ellisii*

  • Platycerium grande
  • Platycerium hillii

何其美鹿角蕨 Platycerium holttumii*
馬島鹿角蕨;}- Platycerium madagascariense*
馬來鹿角蕨 Platycerium ridleyi*
三角鹿角蕨 Platycerium stemaria*

  • Platycerium superbum

四歧鹿角蕨;}- Platycerium quadridichotomum*

  • Platycerium veitchii

鹿角蕨;}- Platycerium wallichii*
女王鹿角蕨 Platycerium wandae*
爪哇鹿角蕨;}- Platycerium willinckii*
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鹿角蕨屬(學名:Platycerium)為水龍骨科中的一屬,目前共有三大類群、十八個已經發表的原生種,主要分布於熱帶與亞熱帶地區,為攀附於樹冠層的多年生植物。鹿角蕨在外觀型態上有兩種不同功能的葉,一為包覆根部且葉冠分叉向上生長或圓球狀層層覆蓋的營養葉(又名盾狀葉或腐植質收集葉);另一為下垂且多重分叉或向上分叉似麋鹿角的孢子葉,也是被稱為鹿角蕨的主要原因。

由於鹿角蕨屬植物形態優雅,蔚為熱帶風情,人工栽培十分興盛。目前主流的栽培方式為吊籃或板式栽培,並多以綠球體組織培養進行大量的生產,隨著市場的壯大育種工作也隨之起步,成為新興的室內觀葉植物。然而,這也同時造成了原生地的商業採集問題,使得數個鹿角蕨屬物種原生族群急遽減少甚至出現滅絕的危機。
分類
1972 年以前,鹿角蕨的分類地位多次变动,先後曾被归入多个不同类群之中,包括桫欏、燕尾蕨、栗蕨、雙扇蕨、石韋及抱樹蓮等,並在 1961 年與石韋與抱樹蓮共同被分在鹿角蕨亞科中。

1972 年,美國植物學者 Barbara Joe Hoshizaki 依照植株生理、型態與地理關係將鹿角蕨亞科的植物重新分類,獨立出鹿角蕨屬,其中包含三大類群,共十八个物種,奠定了現今鹿角蕨属内部划分的主要基础。

三大類群
Barbara Joe Hoshizaki 依其植株生理、型態與原產地將鹿角蕨分成爪哇-澳洲、非洲-美洲以及馬來半島-亞洲三大類群。書中將原屬於爪哇-澳洲類群的三種鹿角蕨併入二歧鹿角蕨,處理其亞種。隨後,Barbara Joe Hoshizaki 於 1990 年的著作中,其結果與 Hoshizaki 於 1972 年提出的三大類群、十八種的分類架構完全一致。

形態特徵
葉型與芽型為辨識鹿角蕨屬植物的主要特徵,類群與各物種間的差距十分清楚、易於分辨。

葉型
鹿角蕨在外觀型態上有兩種型態的葉子,分別是營養葉和孢子葉,二者之功能和形態均不同。

芽型
鹿角蕨分為多芽型(英文:pup-forming type)和單芽型(英文:monopodial type),多芽型的會從延伸至營養葉外部的根系或由根莖的側枝長出不定芽,待成長穩定時,便可與母株分離獨立成株。而單芽型的鹿角蕨,則無法形成側芽,因此僅能倚賴以孢子進行有性生殖,為攀附於樹冠層的多年生植物,但相較於其他雨林植物來說更加耐旱,有些種類還會在遇乾旱或高溫時會進入休眠狀態,待逆境暫緩後再重新開始生長。綜觀而言,鹿角蕨喜溫暖的環境,冬季溫度不宜低於 15°C,且介質保持適當乾燥將有助於越冬。鹿角蕨最適生長溫度為 20-30°C,多數種類可短暫生長於 35°C 以上高溫,若長期處於高溫將導致生長停滯,進入半休眠狀態,等到秋季氣溫較低時再次恢復生長,之後的報導也指出二歧鹿角蕨、深綠鹿角蕨、巨大鹿角蕨皆表現出微弱的景天酸代謝特性。

水分
鹿角蕨的根系喜通氣良好環境,排水不良或澆水過多常造成根系腐爛。原生於西非的象耳鹿角蕨與三角鹿角蕨其死亡的營養葉具有吸濕作用,旱季來臨時,死亡的營養葉向外傾斜和地面成水平,保護芽點不受逆境傷害,復水 30 分鐘後營養葉即可回復直立狀,並在接下來的雨季長出新芽。給水部分,皇冠鹿角蕨以每三天給水一次較兩天給水一次或一天給水一次,具有較大的營養葉與孢子葉。

人工栽培
鹿角蕨形態特殊而優雅,肥料、水份需求不多,病蟲害少,栽培管理容易且觀賞期長,因此常被作為盆栽庭園或居家養護之觀賞植物,具有自然且充滿熱帶雨林之風情,深受民眾喜愛,因此已有成熟的人工栽培技術。

栽培方式
常見之栽培方式為盆栽吊籃栽培或板式栽培,使用的介質多為水苔或碎樹皮。盆栽時多採用塑膠盆,板式則可用風化的硬木或樹皮,栽培時先將板材洗淨透水,用水苔、碎樹皮做培養基質,將培養基質與鹿角蕨捆綁在板上,以模擬其於原生地,附生於樹冠層之樣態。鹿角蕨對肥料的需求不高,生長過程中,可在栽培介質上施用少許緩效性的肥料或有機肥,或在澆水時補充氮-磷-鉀均衡的液體肥料。由於鹿角蕨的根系喜透氣良好,澆水過多及排水不良,易導致植株腐爛。

繁殖
鹿角蕨屬植物的繁殖方式一般可分為以孢子進行的有性繁殖,以及分株或組織培養的無性繁殖。目前有性繁殖多用於育種及品種改良,因此於商業上多是使用組織培養方式進行繁殖,並放置陰涼處避免太陽直射且同時維持較高的空氣濕度,待新葉長出, 確認根已附著,便可正常管理、根莖、孢子體幼葉,都已有完善的誘導方法與最適合之培養基。1997 年,新加坡國立大學團隊,以皇冠鹿角蕨配子體衍生之癒傷組織以細胞懸浮培養方式進行培養,獲得深綠與淺綠色兩種不同型態的癒傷組織,且發現當使用深綠與淺綠之癒傷組織進行器官再生時,淺綠組織會分化成孢子體,而深綠組織則會分化成配子體,而非像高等植物一般,僅會分化成單一世代之器官,揭示了了蕨類器官再生系統之獨特性。

均質葉組織
1997 年,香港生物科技研究院與國立屏東科技大學團隊聯合發表鹿角蕨均質葉組織細胞培養方法。該團隊將二歧鹿角蕨之幼年葉片置於均質機中攪碎,再以篩子分篩細胞團塊,接種於培養基上,得到大量的鹿角蕨不定芽。相較於其它不定芽的誘導方法,均質葉組織細胞培養法除省去多次分離與繼代的時間與人工,還可一次性的大量生產,是極具潛力與效率的繁殖方式。

綠球體
綠球體(green globular bodies,GGB);或稱多芽球體,外觀為綠色圓形,為蕨類植物特有之組織。綠球體為分生組織,是利用植物生長調節物質誘導逆分化而形成,可獨立發育成完整植株,亦可利用生長調節物質或物理刻傷發生增殖現象,具有操作簡便、增殖效率高及生產週期短之優點,適合商業量化生產。1986年,國立臺灣大學團隊利用二歧鹿角蕨的營養葉片成功誘導綠球體,成為了鹿角蕨綠球體研究的濫觴 。隨後,包含培養基配方 、活性碳濃度 等研究陸續被報導,使得鹿角蕨綠球體栽培技術愈發成熟。如今,以每培養皿 0.05 g 均質化綠球體組織進行接種,可獲得每皿 362 株的孢子體幼苗,極具商業化潛力。1986年,國立台灣大學團隊將二歧鹿角蕨之癒傷組織放置於含 2,4-D 之 MS 培養基中進行誘導,同時誘導出孢子體小植株與屬於配子體世代的原葉體,應證鹿角蕨屬植物同樣能透過癒傷組織誘導進行無融合生殖。

瀕危保護
鹿角蕨因極具觀賞價值而被商業採集,然而,許多原產地貪圖其經濟利益而並未明確禁止,又因其分布區位小、復原緩慢、棲地破壞及孢子不易發芽等原因,導致物種族群與個體數量嚴重減少、馬來鹿角蕨、三角鹿角蕨、及蝴蝶鹿角蕨皆有原生地數量急遽減少甚至是瀕危的情況。

參考來源

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