翼龍目（学名：），希臘文意思為“有翼的蜥蜴”，是一個飛行爬行動物的演化支，是第一群能採主動飛行的脊椎動物。牠們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的翼膜，翼膜從身體兩側延展到極長的第四手指上。
翼龍類生存於三疊紀晚期到白堊紀末期，時間跨度約2億1,600萬年前到6,600萬年前。較早期的翼龍類長滿牙齒，具有很長的尾巴；而晚期的物種則大幅縮短的尾巴，部份晚期翼龍類已經退化掉了牙齒。翼龍類目前已經在在某些化石的身體、雙翼上發現了絲狀結構，顯示牠們可能已演化出毛髮。翼龍類的體型有非常大的差距，小型的翼龍和現代鳥類體型差不多，例如的森林翼龍；大型的翼龍則包括到地球上曾出現的最大飛行生物，例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。
在大眾媒體和兒童讀物中，翼龍類常被誤認為是“飛行的恐龍”，但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行動物，能採取直立步態，包括蜥臀目與鳥臀目，並不包括翼龍類、魚龍類、蛇頸龍類、滄龍類。這群中生代飛行動物通常被大眾俗稱為翼手龍（Pterodactyls），希臘文意思為“有翼的手指”。這個名稱衍自於翼手龍屬（Pterodactylus）以及翼手龍亞目。
發現歷史
模式標本的素描，由理查德·萊德克在1888年繪製]]
第一個翼龍類化石是在1784年由義大利自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些化石誤認為海生動物，將牠們的長前肢充當槳來使用。一些科學家持續支持這個海生動物假設，直到1830年，德國動物學家约翰·格奥尔格·瓦格勒（Johann Georg Wagler）仍提出翼手龍屬的前肢是用來游泳的。在1801年，喬治·居維葉研究一個在德國發現的化石，並首次提出這種動物是種飛行動物。在1809年，喬治·居維葉將這個德國化石命名為翼手龍屬（Ptero-dactyle）。
的頭顱骨，發現於巴西桑塔納組]]
大多數翼龍類化石不是保存良好。牠們的骨頭是中空的，當沉積物堆積在牠們身上時，骨頭會被壓平。目前保存最良好的化石在1974年發現於巴西的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時，沉積物會壓縮骨頭，而非壓碎骨頭。
現在大多數古生物學家認為翼龍類是採動力飛行，而非原先認為的滑翔飛行。翼龍類化石已在北美、南美、英國、歐洲、非洲、亞洲、澳洲等地發現，除了南極洲以外。目前已發現至少60屬翼龍類，體型小如小型鳥類，大型翼龍類的翼展可超過10公尺。
生理結構
、B.漂泊信天翁、C.南美禿鷲的翅膀比較圖(不按照比例)]]
、鳥類的翅膀結構圖]]
翼龍類的生理結構，因為飛行演化的需求，而與牠們祖先的生理結構有大幅差異。翼龍類的骨頭中空，內有空氣，類似現代鳥類的骨頭。牠們擁有隆脊狀胸骨，可讓飛行相關肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關的特化特徵。在某些較晚的翼龍類裡，肩膀部位的脊椎癒合成一節聯合背椎（Notarium，一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現的複合脊骨），可在飛行時使身體堅挺，並提供肩胛骨穩定的支撐。
翼
(綠)、指骨(紅)]]
翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構成，由不同形式的緊密纖維補強。翼膜連接至極長的第四手指與身體側面（或是後肢）之間。
過去的觀點認為，翼龍類的翼膜構造簡單，僅由皮膚構成。但現在的觀點認為，翼龍類的翼膜構造相當複雜，具有高度氣動性，適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強韌纖維所構成，名為「Actinofibrils」。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構成，由不同形式的緊密纖維補強，並具有複雜的血管系統。
某些大型標本的翼部骨頭內有中空空間，證實某些翼龍類具有類似鳥類的呼吸系統。此外，根據至少一個標本的軟組織，顯示其呼吸系統延伸到翼膜內部。
翼龍類的翼膜可以分成三個部分。第一個部分是前膜（Propatagium），連接手腕部到肩膀，位於翼膜最前端，是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據顯示，前三根手指之間也連接者前膜。但論點這是非常有爭議的。在2007年，克里斯·班尼特認為翅骨的角度朝向身體，而非朝前，如同傳統的看法。根據組織學、個體生長學、形態學等層面的證據，皆顯示翅骨本身是個骨頭，而非骨化的軟骨。古生物學界對於翅骨的起源還沒有定論，目前有：從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭…等說法。
翼龍類的手腕有兩塊近側腕骨、四塊末側腕骨（不計算翅骨的狀況），顯示牠們的手腕經過明顯特化過程。在成年個體標本，這兩塊近側腕骨癒合成一塊，而其中三塊末側腕骨癒合成一塊。唯一未癒合的腕骨位於手腕中間，位於末側腕骨、翅骨之間，連接至末側腕骨的垂直突出面，另一側則是以凹處連接翅骨。
古生物學家們對於臂膜是否也連接到後肢，連接至後肢的哪個部位，目前還沒有定論。喙嘴翼龍類的索德斯龍、蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納岩層發現的某種翼手龍類化石，證實至少某些物種的翼膜有連接至後肢。然而，現代蝙蝠與飛鼠翼膜的連接方式上有相當大的不同，而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同，可能反映了不同的翼展方式。
許多翼龍類有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用，但也有研究認為蹼狀腳掌是種游泳的證據。某些標本的喙狀嘴則保存了角質組織。
大部分主龍類的眼部前方有數個洞孔；而翼龍類的鼻孔與眶前孔連接，形成一個鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra）的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能，有助於飛行。根據過去的理論，只有衍化的翼手龍類具有頭冠；而近年發現的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠，證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠。在2008年，日本東京大學研究人員佐藤克文認為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進行特殊研究，目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八隻鳥的羽翼上，其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據佐藤克文的計算，重量超過四十公斤的鳥在無風狀態下，翅膀拍動速度無法達到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤，還是能夠飛行。依據這個基準，大型翼龍無法翱翔高空。不過，研究報告指出，比較這兩種飛行動物時，還必須考慮牠們在解剖結構、生理學與環境上的差異。在書籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》裡，則認為白堊紀晚期的大氣層的氧氣含量高，翼龍類可以在這種環境中飛行。但是，上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行，而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算（例如神龍翼龍科、古神翼龍科）。德恩·奈許（Darren Naish）則認為中生代與現代的大氣層組成不同，並非大型翼龍類能夠飛行的原因。
樸茨茅斯大學與約翰·霍普金斯大學的古生物學家馬克·維頓、麥克·哈比卜提出翼龍類的起飛方式假設，當翼龍類起飛時，會將身體呈預備狀態，再用四肢力量同時推動身體向前，進而展開雙翼飛行，類似彈射器的彈射方式。當翼龍類在天空飛行時，時速可達每小時120公里，一次可飛行數公里。
氣囊與呼吸系統
在2009年，一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間，應該內有氣囊，類似現代鳥類的呼吸系統，可使翼龍類的呼吸更有效率、並減輕牠們的體重，可協助翼龍類的飛行。現在已發現大量的翼龍類足跡化石，呈現出明顯的後肢四趾、前肢三趾的足跡，可證實翼龍類在地上移動是採取四足方式移動。較大型翼龍類有較小的後肢與大型的身體前半段，一般認為牠們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石，可以發現牠們正在涉水或找食物，還沒有發現可證明牠們在飛行或滑翔的足跡化石。
是採四足方式行走]]
]]
大部分的脊椎動物是趾行動物，行走時以腳趾接觸地面，腳踝不接觸地面；從足跡化石顯示，翼龍類行走時以腳掌接觸地面，類似人類與熊，都屬於蹠行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示，至少有部分翼龍類行走時採取後肢直立步態，而非往後肢兩側延展的步態。
傳統的觀念認為，翼龍類在地面行動時相當笨拙、不方便；但近年研究發現，至少部分翼龍類（尤其是翼手龍亞目）能夠順利的行走、奔跑。與其他翼龍類相比，神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當長；神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長，牠們的前肢比例，接近善於奔跑的有蹄類哺乳動物。牠們的後肢不適合高速奔跑，但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑，但牠們可以快速、有效率地行走。
繁衍
石灰岩的幼年個體標本]]
關於翼龍類的繁衍行為的直接、間接證據很少。在中國遼寧省的一個採石場發現了一個翼龍類的蛋，同一個挖掘地點也發現了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁，但沒有破碎的跡象，顯示這個蛋有皮革質的外殼，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已經發展良好，顯示翼龍類出生後不久就可以飛行。
在2011年發現的一個達爾文翼龍化石，後肢之間有一個蛋化石，也是質地軟的革質蛋，如同現代爬行動物；而現代鳥類則是質地較硬的鈣質蛋。與產卵的母體相比，這顆蛋化石非常小。在2007年，一個關於翼龍類蛋殼結構與組成的研究，指出牠們可能會將蛋掩埋到土壤中，類似現代鱷魚與烏龜。對於早期的翼龍類，將蛋掩埋到土壤孵化，可以減輕母體本身的重量，但會限制翼龍類所能生存的地理環境；在鳥類出現後，更會面對鳥類競爭生存環境，而面臨劣勢。另一種可能則是將蛋置於身體之下，直到孵化前，類似某些蜥蜴的作法，但大部分主龍類不採用此方法。
目前已發現數個剛孵化不久的幼年個體，包含翼手龍科、喙嘴翼龍科、梳頜翼龍科、與神龍翼龍科。
]]
目前不確定翼龍類是否有親代養育行為，但根據牠們相當年輕就有飛行能力、海相沉積層的成年與幼年個體化石，顯示幼年個體並非完全依靠親代。或者是只經過短暫的親代養育後，當雙翼已具有飛行能力時，幼年個體就會離巢生活。另一種可能是，牠們只藉由原本從蛋黃吸收的營養來渡過剛孵化後幾天，之後開始獨自覓食，完全不靠親代養育。晚期、進階型的翼手龍類，以無齒翼龍為例，剛孵化第一年就成長到成年個體體型。翼手龍類的生長模式為有限生長，當成長到完全體型後，就不會繼續成長。
演化與滅絕
起源
晚期的斯克列羅龍，可能是翼龍類祖先的近親]]
翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有大幅改變、特化，而且目前沒有牠們最直接祖先的化石證據，所以目前對翼龍目的演化起源瞭解不多。因為牠們的踝部結構，翼龍類被認為與恐龍是近親。目前已有數個相關理論，其中近年最盛行的理論是類似斯克列羅龍（Scleromochlus）的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鱷、或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物。目前至少有一位翼龍類專家，大衛·安文（David Unwin），認為這些動物因為個別的生理特徵，都不符合翼龍類祖先的假設。
克里斯·班尼特、大衛·彼得斯曾先後提出翼龍類屬於原蜥形目，或者是原蜥形目的近親。大衛·彼得斯利用電腦繪圖軟體，企圖找出原蜥形目、翼龍目的關聯。克里斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特徵時，發現翼龍類除去後肢特徵時，相當類似原蜥形目，因此提出原蜥形目、翼龍類有演化關係。在2007年，麥可·班顿（Michael Benton）等人提出不同看法，認為翼龍類與恐龍是近親，即使不考慮後肢特徵，翼龍類仍非常類似恐龍。他們並批評大衛·彼得斯的研究，不是研究原始化石與資料，而採用具爭議性的分析途徑，最後導論出原蜥形目、翼龍類是近親。大衛·彼得斯則堅持電腦繪圖軟體，可用在化石研究上。班頓等人認為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據，但翼龍類很明顯是屬於主龍類，尤其是鳥頸類主龍演化支。根據他們的分析，翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元，或者是從介於斯克列羅龍與兔鱷之間的物種演化而來。在2011年，斯特林·奈斯比的早期主龍類研究，也支持翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論。
因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應，所以牠們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來，如斯克列羅龍或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」，或是攀爬懸崖。在2008年，一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。
種系發生學與分類
在古生物學研究歷史中，翼龍目的科學分類是很困難的，因為牠們的化石紀錄有許多間斷。許多新發現化石填補了這些斷層。傳統上，翼龍目被分為兩個亞目：
*喙嘴翼龍亞目（Plieninger, 1901）：一群早期、原始翼龍類，許多物種有長尾巴，雙翼有短指骨。牠們體型小，手指仍然適合攀爬。喙嘴翼龍類出現在三疊紀晚期，持續存活到白堊紀晚期。喙嘴翼龍類是並系群，其中一群演化出晚期的翼手龍類，而非兩者有共同祖先；所以隨者親緣分支分類法研究的盛行，本名詞逐漸很少在科學文獻中出現。
*翼手龍亞目（Plieninger, 1901）：更多樣性的翼龍類，有短尾巴，雙翼有長指骨。翼手龍類出現在侏儸紀中期，在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕。
File:Rhamphorynchus_gemmingi_jconway.jpg|喙嘴翼龍生存於侏儸紀晚期，屬於喙嘴翼龍亞目
File:Zhenjiangopterus jconway.jpg|浙江翼龍生存於白堊紀的中國，屬於神龍翼龍科
種系發生學
翼龍類各演化支的彼此關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下演化樹是簡略參考大衛·安文的研究：
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1= 翼龍目
|1={{clade
|1 = 沛溫翼龍
|label2=
|2={{clade
|1= 雙型齒翼龍科
|label2=
|2={{clade
|1= 蛙嘴龍科
|label2=
|2={{clade
|1= 曲頜形翼龍科
|label2=
|2=
}}
}}
}}
}}
}}
滅絕
傳統理論認為，早期鳥類的競爭，導致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀末期，只有發現大型翼龍類；而小型翼龍類已消失，生態位被早期鳥類取代。但是，化石紀錄缺乏小型翼龍的現象，也可能是因為牠們的骨架脆弱、難以保存所致，而跟鳥類的生物多樣性無關。白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。另一種解釋是，大多數翼龍類發展成依靠海洋的生活模式。所以當白堊紀末滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋動物時，翼龍類跟着滅絕。但是，神龍翼龍科與帆翼龍科是棲息於內陸，並非依靠海洋維生。
近年發現的數個新物種，生存於坎潘階/馬斯垂克階，例如：鳥掌翼龍科、無齒翼龍科、夜翼龍科、古神翼龍科。這些新發現物種，顯示白堊紀晚期的翼龍類仍保持多樣性，不同於過去理論。
大眾文化
的模型，因為英國皇家學會300週年而架設於倫敦市區]]
如同其近親恐龍，翼龍類是大眾文化中的一個常見主題。在大眾媒體的恐龍形象，常隨者古生物學界的研究而有新改變；但是翼龍類的大眾形象，仍多停留在20世紀中期的過時研究。許多兒童的玩具與卡通節目，將翼手龍（Pterodactyls）描繪成具有類似無齒翼龍的冠飾，加上類似喙嘴翼龍的長尾巴與牙齒，但這種幻想生物從未實際存在過。然而，至少有一種翼龍類的確有無齒翼龍的冠飾，同時具有牙齒；玩具翼龍（Ludodactylus）的學名字意思為“玩具翼手龍”，因為牠們外表類似兒童的翼手龍玩具外貌。
這種幻想、混合體翼手龍，還出現在阿瑟·柯南·道爾（Arthur Conan Doyle）的小說《失落的世界》（The Lost World）與其改編電影、以及1933年的電影《金剛》（King Kong）。在1966年電影《西元前一百萬年》（One Million Years B.C.），早期電影特效專家雷·哈利豪森把翼手龍的雙翼錯誤塑造成蝙蝠的多指雙翼。雷·哈利豪森宣稱，當他用實體模型拍攝時，為了增強雙翼的結構，而採用蝙蝠的雙翼結構。不過當時大眾媒體的翼手龍形象，常被建立成這種類似蝙蝠的雙翼。無齒翼龍是《侏羅紀公園》系列最常登場的古生物之一，曾在1997年的《侏羅紀公園：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park）中最後短暫出現過。在《侏羅紀公園III》（Jurassic Park III）中再度登場，第三集的無齒翼龍被赋予了誇張的體型、力量與侵略性，尤其頭頸、身體、和腳步被放粗許多倍。真正的無齒翼龍被認為以魚類為食，而電影中的無齒翼龍能像老鷹等猛禽一樣用腳掌抓緊，以及口中擁有尖牙利齒，會在峭壁上筑巢，與現實的形象不符；而亲代有抚育幼体的行为，并且能够像現代海鸟一樣远洋飞行，這些習性是科學的。古生物學家戴維·霍尼（Dave Hone）發現該電影仍保有過時、錯誤的翼龍類形象，例如：電影裡的無齒翼龍仍保有牙齒、錯誤的築巢方式、雙翼應該是由肌肉與緊密纖維所構成。在《侏羅紀世界》和其續作中，無齒翼龍擁有了可以輕易刺穿飛機擋風玻璃的尖刺型鳥嘴，並能夠集體狩獵、合作，被賦予了比較高的智商。《哥吉拉》系列電影中的飛行怪獸拉頓（ラドン），其名稱與形象來自於翼龍類中的無齒翼龍。
活生翼龍惡作劇
。
世界首枚翼龍胚胎化石遼寧出土
。
參見
- 翼龍列表
備註與參考資料
- Unwin, David M. (2006). Pterosaurs From Deep Time. Pi Press: New York. ISBN 978-0-13-146308-0
- Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books
外部連結
- [http://pterosaur.net/index.php Pterosaur.net] , multi-authored website about all aspects of pterosaur science
- [http://www.pterosaur.co.uk/ The Pterosaur Database] , by Paul Pursglove
- [http://dipbsf.uninsubria.it/paleo/kellner.htm "Comments on the phylogeny of the pterodactyloidea"] , by Alexander W. A. Kellner (technical)
评论 (0)