曲頜形翼龍屬(屬名:Campylognathoides),意思為“彎曲的頜部”,是翼龍目的一屬,化石發現於德國巴登-符騰堡的侯茲馬登頁岩層(Holzmaden shale),地質年代為侏儸紀早期,第一個化石由翅膀碎片構成,最初被歸類於翼手龍屬的一種。之後發現更多保存良好的化石,Felix Plieninger根據這些新化石,建立為新屬。目前已發現約20個曲頜形翼龍的標本。
曲頷形翼龍的在1894年被命名時,原本名為Campylognathus,後來發現膜翅目的一屬已使用這個名稱,因此改為Campylognathoides。
發現歷史
在1858年,Friedrich August von Quenstedt將發現於巴登-符騰堡的一些化石,命名為翼手龍屬的新種,里阿斯翼手龍(P. liasicus)。種名是以里阿斯群(Lias Group)為名,里阿斯也成為侏儸紀早期的別名。正模標本(編號GPIT 9533)是一些翼部骨頭,地質年代約1億8000萬年前,相當於侏儸紀早期的托阿爾階早期。Quenstedt根據翼部的掌骨長,而推論牠們不屬於尾巴長的喙嘴翼龍類,因此歸類於翼手龍的新種。
在1893年,化石收集家Bernhard Hauff在巴登-符騰堡的侯茲馬登附近,發現一個大型翼龍類的身體骨骼。在1894年,Felix Plieninger將這個標本建立為新屬,曲頜翼龍。模式種是奇氏曲頜翼龍(Campylognathus zitteli),屬名是由古希臘文的彎曲(kampylos)與頜部(gnathos)所構成,意指正模標本(編號SMNS 97)的彎曲下頜;種名則是以古生物學家Alfred von Zittel為名。
在1897年,Bernhard Hauff發現另一個化石,之後在1903年交給美國匹茲堡的卡內基自然史博物館。這個化石(編號CM 11424)是目前最完整的曲頜形翼龍標本。
在1901年,Felix Plieninger重新研究里阿斯翼手龍,發現von Quenstedt鑑定時發生錯誤,這個化石的掌骨其實很短,顯示牠們是種喙嘴翼龍類。在1906年,Plieninger將里阿斯翼手龍、匹茲堡標本改歸類到曲頜翼龍,但並沒有命名新種名。在1907年,Plieninger才將這些標本建立為曲頜翼龍的新種,里阿斯曲頜翼龍(C. liasicus),正模標本是匹茲堡的編號CM 11424標本。
之後在1920年代,挪威昆蟲學家Embrik Strand發現某種非洲的異翅亞目早已使用「Campylognathus」這個學名。由於其他動物已使用這個學名,必須建立新的名稱。在1928年,Embrik Strand將其改名為曲頜形翼龍(Campylognathoides)。
物種
奇氏曲頜形翼龍、里阿斯曲頜形翼龍的差異,目前仍有爭議。在1925年,瑞典古生物學家卡爾·維曼(Carl Wiman)提出兩者的形態差異,奇氏曲頜形翼龍的雙翼比例較長,里阿斯曲頜形翼龍的雙翼相對較小。在2009年,凱文·帕迪恩(Kevin Padian)提出這其實是個體發生學的差異,隨者個體的生長,雙翼逐漸變大。至於下頜牙齒數亮、口鼻部與鼻孔長度、薦椎與薦部肋骨數量、後肢長度,都可能與生長年齡差異有關。凱文·帕迪恩仍暫時分開這兩個種,但將其中兩個較大型標本,改歸類於奇氏曲頜形翼龍。凱文·帕迪恩認為這個種是疑名,化石可能是魚類骨頭。此外,化石發現於哥打組(Kota Formation),地質年代為侏儸紀中期或更晚,在生存環境、年代都離曲頜形翼龍相當遠。
曲頜形翼龍的胸骨大、呈長方形。其他喙嘴翼龍類也是採取相同步態。之後有段時期,翼龍類的分類系統少被研究、更動。在1967年,Oskar Kuhn將曲頜形翼龍歸類於喙嘴翼龍科的曲頜形翼龍亞科(Campylognathoidinae),只包含曲頜形翼龍。在1974年,彼得·沃爾赫費爾提出曲頜形翼龍是更原始的物種,比喙嘴翼龍科還原始。
在21世紀初期,翼龍類分類開始導入親緣分支分類法研究。在2003年,大衛·安文(David Unwin)、亞歷山大·克爾納(Alexander Kellner)建立曲頜形翼龍科。根據大衛·安文版本,曲頜形翼龍科是Breviquartossa的姊妹分類單元,都屬於Lonchognatha演化支。根據亞歷山大·克爾納版本,則是Novialoidea演化支裡的最原始旁支。實際上,兩個版本的演化位置相同,但相關演化支名稱是使用不同版本。
曲頜形翼龍是真雙型齒翼龍的近親,兩者的頭顱骨、胸骨、肱骨很類似,但真雙型齒翼龍有較多原始特徵,而曲頜形翼龍較少原始特徵。其他近年種系發生學研究也得出類似的結論,並提出曲頜形翼龍的演化位置,比三疊紀的所有翼龍類、侏羅紀早期的雙型齒翼龍、雙孔翼龍還要衍化、進階。曲頜形翼龍是Novialoidea演化支的最原始物種;Novialoidea演化支包含:曲頜形翼龍、風神翼龍的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代。
古生物學
大部分翼龍類被認為是魚類為食的動物。曲頜形翼龍有非常長的雙翼,化石發現於海相沉積層。在侏儸紀早期,侯茲馬登地層位於一個大型島嶼(Massif of Bohemia)的西北部,濱臨特提斯洋海岸。
但凱文·帕迪恩提出不同看法,他根據曲頜形翼龍、矛頜翼龍的不同牙齒形態,提出兩者占據不同生態位。牙齒長的矛頜翼龍是以魚類為食,而牙齒切割面銳利的曲頜翼龍,則是以小型陸棲動物為食。在相同地區裡,矛頜翼龍的化石約是曲頜形翼龍的五倍,曲頜形翼龍將被迫佔據不同於矛頜翼龍的生態位。
參考資料
- Dinosaurs and other Prehistoric Creatures, edited by Ingrid Cranfield, 2000 Salamander Books Ltd pg 285-286.
外部連結
*[https://web.archive.org/web/20070221025336/http://wiki.cotch.net/index.php/Campylognathoides Enviro wiki]
*[http://users.tpg.com.au/adslkgts/palaeo/_skeletal/campylognathoides.pdf#search='Campylognathoides' Anatomy]
*[http://dino.lm.com/images/display.php?id=1355 The Dinosauricon]
*https://web.archive.org/web/20070928013427/http://pterosaurs.co.uk/
*http://www.dinosaur.com
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