仙人掌

仙人掌,是石竹目仙人掌科(學名:)的植物總稱,為多肉植物,但在園藝界通常將其獨立自一般的多肉植物類型,而稱為「仙人掌與多肉植物」()。仙人掌具有為貯藏水分而特化为肥厚多汁状的營養器官(莖、葉),大多分佈於美洲,以热带地区最为多见,生境多为沙漠、半沙漠等乾燥少雨環境,部分为雨林環境中的附生植物。仙人掌科有逾150属,2000余種。

绝大多数的仙人掌的葉退化為短小的刺,既能減少水份流失,又能防御動物啃食,而光合作用则主要由特化的肉质茎进行。其莖肥厚含水,表面有蠟質,多为球状,以尽可能小的表面积储存尽可能多的水分,从而減少蒸发。所有仙人掌科植物均通过景天酸代謝途径进行碳固定,从而增加水分利用率,以適應炎热、水分匮乏的環境。

仙人掌用途廣泛,可作觀賞植物、草料或飼料,果实可食用。以仙人掌汁液为食的胭脂虫广泛运用于生产胭脂紅染料。
形态特征
Pereskia aculeata5.jpg|灌木状且具显著叶结构的木麒麟
Pachycereus pringlei forest.jpg|柱状,高大,具分枝的
Cephalocereus columna-trajani 6.jpg|柱状,高大,不分枝的
Ferocactus emoryi 14.jpg|球状,单生的
Mammillaria compress - Compressed Cactus.jpg|球状,丛生的
Hildewintera colademononis - "Affenschwanz" (4974273809).jpg|柱状,悬垂的
File:Selenicereus chrysocardium kz1.jpg|附生,茎特化为类似常绿阔叶形态的羽毛昙花
Peniocereus greggii seedling.jpg|具地下块茎的
Cereus species is it W IMG 0747.jpg|具刺、高大的连城角
Cylindropuntia bigelovii.jpg|刺多且密的

: 大多數仙人掌的茎高度肉质多汁,被视作是为储存水分而演化出此种特化的形态。茎的表面可能较为平整(如仙人掌属)或是有棱状(如仙人球属)或疣状(如乳突球属、岩牡丹属)的凹凸起伏;对于具疣的类群,缺水状态下的疣体可能相比水分充足状态下更加明显。

: 仙人掌的茎多含大量叶绿素以进行光合作用,且表面布有气孔,以进行体内外的气体循环,但也有如等类群的茎并无主要的光合作用功能。同时,许多类群的茎表还覆有一层浅色、粉状的蜡质物,被认为可能有减缓水分流失的功能。

: 巨人柱是目前记录到茎最高的单体仙人掌物种,其高可逾20米,重量可逾一吨。茎直径最小的物种则是,只有约1厘米。

刺座

: 是仙人掌科独有的形态结构,仙人掌茎上的刺、花以及部分类群的叶通常都从此处长出。

: 大多數仙人掌不具有明顯的葉,而是由莖取代其为光合作用的主要場所。然而,、葉仙人掌屬、和的所有成員都具有大量形似普通喬木或灌木的扁平葉。許多圆扇仙人掌亚科的成員也都有明顯的葉,麒麟掌屬的葉持久宿存,而仙人掌屬許多物種的葉則會在生長季末凋零。

: 儘管其它一些仙人掌類群的葉極小(長度通常短于1.5毫米),幾乎不進行光合作用或蒸騰作用,有推測稱這些高度退化的小葉也可能起到製造生長素等植物激素的功能。

: 大多數陸生的仙人掌僅具較淺的細根。

: 在土壤干旱时,仙人掌的细根常出现皮层(軟木栓層)细胞塌陷及栓塞,从而导致导水能力显著下降,但同时、及内皮层会发生不同程度的木栓化,以减少水分向干燥土壤的流失。

: 攀爬、匍匐及附生型的仙人掌通常僅具不定根,可從接觸到合適基質的植株莖側長出。

: 仙人掌的花一般為單生、輻射對稱,部分(如葉仙人掌屬)花簇生為花序,部分(如仙人指屬)花為單軸對稱。

: 大部分仙人掌科物种花为下位子房,子房常与花托合生并由茎组织所覆盖。苞片、萼片和花瓣有時會呈現形態上的漸變。花筒頂端的內部通常著生著大量的雄蕊。花柱通常只有一根,柱頭常多裂、澳大利亚、夏威夷、地中海地区、加纳利群岛、阿拉伯半岛、南亚至东亚等地。原产南美洲的附生类群——絲葦属於非洲大陸西部、馬達加斯加和亚洲斯里蘭卡的熱帶雨林和熱帶草原也有自然归化居群。尽管仙人掌入侵问题可通过引入(Cactoblastis cactorum)等生物防治手段在一定程度上控制,其威胁仍然潜在。类似的问题也见于肯尼亚,其北部的洛伊萨巴保护区(Loisaba Conservancy)中早年人为引入的天人掌(Opuntia engelmannii)大规模蔓延,一度覆盖了全保护区20%的面积,对本地植被、野生动物及周边地区的牧业造成严重影响,管理方使用重型机械连根清除并集中掩埋植株,并引入胭脂虫抑制仙人掌生长,相关行动已清除数千英亩受侵区域。

File:Shoushan National Natural Park+ 仙人掌.jpg|台湾柴山黃沙灣海岸归化的仙人掌
File:Uprooted Opuntia, Sigur Range, AJTJ DSCN8636.jpg|印度,连根拔起的仙人掌属入侵植物
File:CSIRO ScienceImage 5433 A Prickly Pear Site After Treatment.jpg|澳大利亚,经过治理后的入侵仙人掌居群,死去的植株开始腐烂
File:Starr-110301-1722-Hylocereus undatus-climbing up Eucalyptus-Haleakala Ranch HQ Makawao-Maui (24709260029).jpg|夏威夷茂宜岛,附生在桉树主干上的量天尺

保护狀況
仙人掌科的大部分物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录II,该附录列出了“目前未必已濒临灭绝,但若贸易不加以严格管制则可能面临灭绝风险的物种”;在未取得许可的情况下,大多数仙人掌植株的出口等跨国贸易属于非法行为。不过也存在一些例外,例如“已归化或人工繁殖的植物”可在特定条件下进行贸易;木麒麟属所有种(Pereskia spp.)、麒麟掌属所有种(Pereskiopsis spp.)和顶花掌属所有种(Quiabentia spp.)未被列入CITES附录。

岩牡丹属(Ariocarpus)、星球属(Discocactus)、斧突球属(Pelecyphora)、菊水属(Strombocactus)、姣丽球属(Turbinicarpus)、尤伯球属(Uebelmannia)等部分仙人掌类群被列入限制更为严格的附录I。

用途
食用
许多种类的仙人掌都具有多汁、可食用的果实。最具代表性的为量天尺(Selenicereus undatus)的果实,为最常见的一种火龙果,在亚洲亚热带及热带地区广泛种植,其花俗称“霸王花”,干燥后可作为一味煲汤材料,多见于粤菜等中国南方菜系,新鲜的花也可作为蔬菜与肉类一同炒食。另一种较常被食用的仙人掌为梨果仙人掌(Opuntia ficus-indica),其果实在西班牙语中称作“tuna”,可作水果食用,在北美洲西南部较常见;其茎节(西班牙语称“nopal”)削皮可炒蛋(“Nopales con Huevo”)或是加入塔可等菜肴,栽培类型通常刺较少或完全无刺。

巨人柱(Carnegiea gigantea)的果实在墨西哥西北部和美国西南部(如索诺兰沙漠)原住民的食俗和文化中有着重要地位,可煮制成糖浆,还可以发酵制成酒精饮料。

的学名 Myrtillocactus 在拉丁文中意为“香桃木仙人掌”,可能指其可食用且形似香桃木的果实;其中(Myrtillocactus geometrizans)的果实在墨西哥被称为“garambullo”,保鲜期较短,可用于制作冷饮()、果酱、冰沙,或是提取食用色素,其花可用于制作当地的传统饮品——阿托莱(atole)。

Neowerdermannia vorwerkii)在玻利维亚被用于制作辣椒炖肉等当地特色菜肴,作食材时当地称其为“achakana”,去刺煮熟后烹饪。

的花苞及果实可食用。当地原住民()称其花苞为 “ciolim”,口感类似芦笋,去刺后烤食或煮食,也可晒干保存。

美国西南部沙漠中常见的(Echinocereus engelmannii)的果实味似草莓,可生食、晒干或制作果酱。

Ferocactus)的果实含有大量的种子,可以磨成面粉状用于烘焙糕点。

乳突球属(Mammillaria)及相近物种的果实也可食用,但一般较酸或近无味。

此外,摩天柱属(Pachycereus)、块根柱属(Peniocereus)等类群的果实也可食用。

须注意的是,尽管仙人掌的茎组织十分多汁,大部分种类并不适合生食或作为饮水来源,通常含有有机酸和生物碱等化学物质,不仅味道苦涩,还可能对人体产生不良影响,如引发呕吐、腹泻甚至暂时性麻痹,从而加剧脱水风险。仅个别仙人掌属及仙人掌组织中的毒性物质含量相对较低,在紧急情况下或可提供有限的水分。

File:HK WC 灣仔道 Wan Chai Road shop 海寶食品超級市場 Hoi Bou Food Supermarket June 2022 Px3 15 霸王花.jpg|香港超市中的干燥量天尺花(霸王花)
File:Naozhou - P1580092 - dragon fruit.JPG|广东硇洲岛的火龙果田
File:Dragonfruit Chiayi market.jpg|台湾嘉義市场上的火龙果
File:Taco de bistec típico de los puestecitos de las esquinas de Puebla.jpg|搭配仙人掌茎片(nopal)的塔可饼
"Nopales" tradicionales.jpg|仙人掌茎沙拉
File:Nieve_de_garambullo_de_Dolores_Hidalgo,_Guanajuato.jpg|果实制作的冰沙
File:Pitayas.jpg|街头售卖的果实
File:Prickly pears.jpg|削皮后装盘的各色仙人掌果
Preparación Ají de achacana 03.jpg|以(achakana)为食材制作的炖菜

园艺装饰
仙人掌常被栽培为室内观赏植物。其中,昙花属、蟹爪兰属等附生型类群,因花朵醒目美观,相对耐受湿润环境,且对光照需求较低,广泛作为观花植物栽培。19世纪初,欧洲已出现颇具规模的仙人掌私人收藏;爱好者通常将不同类群的仙人掌系统性地栽培于温室中。这类收藏往往亦包含其他类群的多肉植物,其中部分稀有种类价格昂贵。

在全年气候温暖且湿度适中的地区,仙人掌亦可室外栽培,并可应用于节水型园艺绿化。例如,美国加利福尼亚州的曾资助出版相关书籍,介绍适合夏季干燥气候的景观植物配置方案,其中仙人掌是常被推荐一类耐旱植物

File:Cacti ornamental.jpg|英国皇家园艺学会上的仙人掌展品
Desert Garden cacti at Huntington Library.jpg|美国加州汉庭顿植物园的仙人掌造景
Muro de Cactus del Museo Casa Estudio Diego Rivera y Frida Kahlo.jpg|墨西哥城,弗里达与里维拉的仙人柱绿篱

精神作用
一些仙人掌物种含有致幻性成分,这类化合物通过作用于大脑,可改变人的情绪、感知和认知,在美洲原住民中有着近2000年的使用历史,用于宗教仪式。其中,北美的乌羽玉(Lophophora williamsii;俗称“佩奥特” )、南美原产的若干种仙人球属物种(如、)及木麒麟等物种都含有麦司卡林。

Peyote buttons seized by Arcata CA Police.jpg|美国加州警方截获的干燥乌羽玉
File:Image from page 976 of "Bulletin" (1901).jpg|北美基奥瓦人佩奥特仪式中的乐师
File:Cactus San Pedro picado (preparación de baño) en Takiwasi.jpg|秘鲁,用于的

栽培
仙人掌依生活型可大致分为半沙漠型和附生型两类,两者所需的生长条件不同,最好分开栽培。水的硬度也须注意;如果只能使用硬水,则应定期换盆以防止多余矿物质的积累。

对于温室环境中栽培的仙人掌,在夏季阳光较强时应适当遮阴,温度不建议超过32°C。一种常用的基质配方为将泥炭或椰糠土、陶粒和浮石颗粒(或珍珠岩等类似排水性良好的颗粒基质)以2:1:1的比例混合。

繁育
仙人掌可以通过种子、扦插或嫁接来繁殖。

种子应播在湿润的种植介质中,并在发芽后的7–10天内保持覆盖环境,以避免过度干燥,其现存物种多样性实际形成时间较晚,普遍起源于中新世中期,并与大陆尺度上的气候干旱化密切相关,因此,仙人掌科是研究植物辐射演化以及形态和生态多样性演化的重要类群。

Edwards 等人(2005)基于分子数据的系统发生分析结果显示,仙人掌科中具发达叶器官、呈典型乔木、灌木或攀援藤本生活型且茎不具气孔的类群位于科内时间最早的几个演化支,对应叶仙人掌属等类群。

仙人掌科冠群分歧时间较早的支系普遍将叶作为光合作用的一大主要器官,而后分化的类群逐渐以茎作为光合作用的主要场所,但在茎皮层形成特化的光合组织系统之前,茎部气孔就已出现,同时伴随着维管形成层以外侧的茎组织(即树皮部分)在个体发育过程中的延后,因此,该科在分类学上的界定范围一直非常稳定。

属列表
,世界植物在线数据库承认了158个仙人掌科的属:

參考資料
延伸阅读
外部連結

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