真菌

{{Automatic taxobox
| fossil_range = (詳見「化石紀錄」一節)
|image = Fungi collage.jpg
|image_caption = 從左上角起順時針:
擔子菌門的毒蠅傘;
子囊菌門的;
發霉的麵包;
一種壺菌;
麴菌的分生孢子
|taxon= Fungi
|authority = (L., 1753) R.T.Moore, 1980
|subdivision_ranks = 門
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(Tedersoo等人2018年發表的分類。此一字根也出現其他歐洲語言中,例如德文意指黴菌的「Schimmel」也源於此字根。「mycology」一詞最早出現於英國自然學家的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷。於此時期在討論真菌類的指稱時,開始出現所指涉的名詞是指「廣義真菌」或「狹義真菌」(僅包含真菌的核心成員)的問題。1981年,湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯曾建議以「真真菌界」(Eufungi)作為狹義真菌的界名。1992年則建議以「fungi」視為廣義真菌的指稱,同年唐納德·J·S·巴爾(Donald J. S. Barr)等人又建議以「總真菌」(Union of Fungi)代指廣義真菌,「Eumycota」則訂為狹義真菌的界名。因此當時在使用Fungi一詞時,必須同時說明指的是廣義真菌還是狹義真菌。

為了解決這個混亂的命名問題,1993年卡弗利爾-史密斯規範真菌界的名稱為「Fungi」,不屬於真菌界核心成員的物種直接畫出真菌界的範圍,不再使用「Eumycota」或「Eufungi」等名詞,目前「真菌界」在共識上稱為「Kingdom Fungi」。黏菌、卵菌,及絲壺菌等非屬核心真菌的物種,近幾年已經明確移出真菌界的範圍內,因此「菌物」一詞指涉的為廣義真菌。台灣的吳聲華博士則認為現今的「真菌界」指的為狹義真菌。

特徵
在分子系统发生学問世以前,分類學家一般認為真菌屬於植物,這是因為真菌與植物有許多共同特徵,例如兩者皆不會移動,大致的形態與棲地也相當類似,真菌與植物都生長在土壤中,且部分真菌形成的產孢結構子實體外型與苔蘚植物相當類似。現在真菌被認為是獨立的一界生物,與植物與動物均不同,它們早在十億年前(大約是新元古代)就在演化上與動物分道揚鑣了,並生產許多醣類,包括糖醇(如甘露醇)、雙醣(如海藻糖)與多醣(如也存在於動物體內的肝糖)。作為真核生物。真菌也可以甲羥戊酸與焦磷酸鹽為原料合成萜烯類化合物。
*與植物:真菌與植物都具有細胞壁與大型液胞。某些真菌合成的次級代謝產物與植物合成的相當類似。不過有些外型相似的生物,例如綠藻,是靠細胞分裂來生長延長。
*類似某些動物與植物,有可以發光,另一種鑑定物種的方法是透過生理與生化性質,即依的結果來分辨。分子生物學興起後,DNA測序與支序分析等技術對真菌多樣性的研究起了決定性的作用,不但大大提高了對新物種的分辨能力(特別是隱真菌門等傳統上不清楚的低等真菌),也更能反映不同類群真菌在演化上的關聯。

歷史
真菌學是一門相對較新的科學,在十七世紀顯微鏡發明後才出現。早在1588年,吉安巴蒂斯塔·德拉·波尔塔就發現了真菌的孢子,但真菌學真正的濫觴一般認為是1729年義大利植物學家出版的《》,他除了觀察到孢子之外,還發現在適當條件下孢子可以萌發,並生長成當初產生該孢子的同一種真菌。荷蘭科學家克里斯蒂安·亨德里克·珀森被認為是現代真菌學的開創者,他以林奈的二名法為基礎建立了第一套菇類分類基礎。隨後伊利阿斯·马格努斯·弗里斯進一步採集了大量真菌標本,並以孢子顏色與其他微觀結構對真菌進行分類,許多標準至今仍被分類學家採用。其他重要的真菌學者還包括、、安東·德·巴里、與兄弟、、與等。二十世紀隨著分子生物學、生物化學、遺傳學與生物技術的突破,真菌學的研究方法逐漸現代化,DNA定序與支序分類學為真菌多樣性與演化的研究打開了另一扇門,也挑戰了許多傳統以形態為基礎的分類系統觀點,使一個隔間具有一或數個細胞核,多核菌絲則沒有隔板,基本上就是一個含有多個細胞核的巨大細胞。

許多真菌的菌絲形成特化的構造,以更容易從宿主身上吸收養分,例如許多植物病原真菌具有吸器,許多球囊菌門的真菌則形成叢枝(Arbuscular)穿透共生的植物細胞以吸取養份。有些真菌相當長壽,且可以長到非常大的體積,美國馬盧爾國家森林的一個蜜環菌菌落已生長到超過900公頃,其生長時間推測已超過9000年。

生長與生理
becoming progressively discolored and disfigured|黴菌在一顆腐爛的桃子上生長]]
真菌在固體介質中以菌絲形式生長,在水中則常以單細胞酵母菌形式生長,皆是為了提升表面積以增加吸收養分的效率 。據統計有超過三分之一的真菌物種採用一種以上的方式繁殖,例如無性時期產生無性孢子,有性時期又產生不同種類的有性孢子。不同的環境刺激可以啟動特定基因表現,讓真菌長出不同的特化結構以產生無性或有性孢子 。

無性生殖
真菌的無性生殖有透過產生無性孢子與菌絲斷裂(mycelial fragmentation)等機制,前者包括以孢子囊、分生孢子囊柄等特化的結構產生孢子,後者則是菌絲斷裂成為許多片段,每一片段都長成一條新的菌絲。無性生殖可以產生基因上與母體相同、佔據同樣生態棲位的子代,繁殖效率也較有性生殖迅速,可以在短時間快速拓殖。子囊菌門子实层中雙核的菌絲會形成一個鉤狀結構(crozier),以確保細胞核分裂時,兩個子細胞核可以分別妥善分配到上方與下方的細胞中,維持菌絲異質雙核(有來自雙親的兩個細胞核)的狀態。細胞中的兩個核融合之後,會立刻進行減數分裂產生子囊孢子,子囊孢子釋放、散播到其他地方後可以萌發長成新的單倍體菌絲。擔子菌門真菌的有性生殖過程與子囊菌門的類似,也是始於兩株真菌單倍體的菌絲融合而產生雙核體的菌絲,不過雙核體在擔子菌門更為普遍,除了子實體外,有時連營養菌絲也是雙核的狀態。擔子菌門的子實層會形成一種稱為扣子體的微觀結構,與子囊菌門的鉤狀結構類似,可以控制細胞核分裂後兩個子細胞核的分佈,維持菌絲異質雙核的狀態。擔子菌的子實體會特化出擔子,擔子中的兩個細胞核融合之後進行減數分裂,會產生擔孢子。最為人所知的擔子菌便是菇類,不過擔子菌也能以其他形態存在。

視野下的子囊,其中含有八枚子囊孢子]]

接合菌門的真菌在兩個體的單倍體菌絲融合後,會形成一個特化的孢子囊,孢子囊會進一步特化行成厚壁的接合孢子,對環境的抗性很大,當環境有利真菌生長時接合孢子便會萌發,進行減數分裂以產生單倍體的子細胞,並生長成菌絲。

孢子的釋放
真菌有許多主動將無性與有性孢子釋放的機制,以確保孢子可以離開子實體或菌絲而長距離傳播。許多菌絲生理、機械的機制,以及孢子表面的結構都有助於孢子的散播。有些真菌孢子的釋放機制較為特殊,馬勃與鳥巢菌的孢子需要雨水等外力將子實體爆破後才能釋出。

其他生殖方式
青黴菌與麴菌有準性生殖的現象,兩個個體的菌絲可能發生融合,造成菌絲中存在來自不同個體的細胞核,這些細胞核可能進一步發生核融合,同源染色體間產生基因重組後再分裂形成單倍體的細胞,其過程與有性生殖類似,但沒有減數分裂的發生,其發生頻率與重要性也仍不清楚。除了在同種真菌發生外,研究時則會使用酸性溶液將化石周圍的基質溶解,再使用光學顯微鏡或扫描电子显微镜觀察表面的詳細構造。

最早具有典型真菌特徵的化石可追溯至24億年前的古元古代,是棲息於海底的生物,具有可能可以互相接合的菌絲狀構造。2009年的一篇研究顯示子囊菌門的共祖便是腐生的,隨後多次在不同類群中,獨立演化出地衣的生長型態
,但因兩者缺乏許多真菌共有的特徵,生活型態也與真菌差異較大

參考書目
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延伸阅读
外部連結

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