原腸胚形成

原腸胚形成（gastrulation）又称原肠作用，是早期胚胎由囊胚形成原肠胚的发育阶段或过程。在此作用（形成）期间，囊胚表面一定区域的细胞会迁移到胚胎内部，且分化形成内、中、外三胚层，为后继的（organogenesis）奠定基础。在原肠胚形成的过程中，细胞运动类型大致有：外包、内陷、内卷、内移、分层等。

概論
原腸胚形成是大部分動物胚胎發育中都會經歷的一個階段。在本階段中，只有一層細胞的囊胚會發生重組，形成一個含有三個胚層，即外胚層（ectoderm）、中胚層（mesoderm）、內胚層（endoderm）細胞的原腸胚（gastrula）。

原腸胚形成發生於卵裂之後，原腸胚形成完成後，胚胎進入原腸胚時期，開始過程。新形成的三個胚層的細胞會組合並發育為器官。每一個胚層的細胞都能發育為特定的器官和組織。外胚層會發育為表皮、神經嵴，以及之後會發育為神經系統的組織。中胚層細胞位於外胚層細胞和內胚層細胞之間，能發育為体节，生成肌肉，以及屬於肋骨、椎骨的軟骨。另外，中胚層還能發育為真皮、脊髓、血管與血液、骨，以及結締組織。內胚層細胞則會發育為消化系統和呼吸系統的上皮，比如肝和胰腺。原腸胚形成過程結束後，機體的細胞都會組織為被上皮等締合的細胞包圍的群體，或者像間充質那樣分散在各處。

原腸胚形成的分子機制以及所需時間在不同的生物中是不同的。不過，不同生物之間的原腸胚形成仍然有一些共同點，如：一，胚胎的拓扑结构会发生变化，从单连通的表面（类似于球面）变为非单连通的表面（类似于环面）。二，胚胎細胞會分化為外胚層細胞、中胚層細胞、內胚層細胞（部分低等生物無中胚層細胞）。三，內胚層細胞會出現消化功能。另外，儘管動物原腸胚形成的具體模式千差萬別，但總的來說原腸胚形成過程中，細胞的移動可以歸納為五種：（invagination）、（involution）、（ingression）、（delamination）、（epiboly）。

「原腸胚」（gastrula）以及「原腸胚形成」（gastrulation）這兩個名詞都是由恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）在他發表於1872年的著作《鈣質海綿生物學》（Biology of Calcareous Sponges）中首次提出的。（Lewis Wolpert），發育生物學的先驅之一，曾這樣說：「出生、結婚、死亡都不是你一生中最重要的時刻，原腸胚形成才是。」。

體內（羊膜上）
總覽
在羊膜（爬行類、鳥類、哺乳動物）上，原腸胚形成與原腸腔（archenteron）上出現的一個開口——胚孔（blastopore）的出現有密切關係。注意胚孔並不是囊胚階段上囊胚腔上的開口，而是一個新的開口。胚孔能推動囊胚表面的細胞聚合在一起。在羊膜上，原腸胚形成可以分為以下幾個大步驟：一，胚胎變為不對稱；二，原條形成；三，原條表皮細胞發生。同時，原條區域細胞發生內移，形成胚層。原條的形成與科氏鐮區域的細胞中的NODAL信號通路以及由胚胎外組織激活的BMP4信號通路有很大關係。Cer1和Lefty1通過拮抗Nodal信號通路，能將原條形成限制在特定區域。原條區域（在形成後）會繼續往遠端生長 The primitive streak extends through this midline and creates the antero-posterior body axis, becoming the first symmetry-breaking event in the embryo, and marks the beginning of gastrulation. This process involves the ingression of mesoderm and endoderm progenitors and their migration to their ultimate position, where they will differentiate into the three germ layers.3D（培養（Gastruloid）的細胞培養方法培養胚胎幹細胞（ESC）或人工誘導性多能幹細胞（iPSC）。基於多種組織培養方法的體外培養方法相比體內實驗的方法有成本低、符合3R原則、能以空間和時間特異性的方式準確地使用激動劑/拮抗劑等優勢（在體內的原腸胚發生時期就很難做到第三點）。不過，體外實驗多少會和體內實驗存在差異，因而與體內的胚胎發育進行對比是必要的。

To illustrate this, the guided differentiation of mouse ESCs has resulted in generating primitive streak-like cells that display many of the characteristics of epiblast cells that traverse through the primitive streak (e.g. transient brachyury up regulation and the cellular changes associated with an epithelial to mesenchymal transition), and human ESCs cultured on micro patterns, treated with BMP4, can generate spatial differentiation pattern similar to the arrangement of the germ layers in the human embryo. Finally, using 3D embryoid body- and organoid-based techniques, small aggregates of mouse ESCs (Embryonic Organoids, or Gastruloids) are able to show a number of processes of early mammalian embryo development such as symmetry-breaking, polarisation of gene expression, gastrulation-like movements, axial elongation and the generation of all three embryonic axes (anteroposterior, dorsoventral and left-right axes).

參見
*囊胚
*胚胎發育

參考
參考書目
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拓展閱讀
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外部連結

• [http://learningobjects.wesleyan.edu/gastrulation/ Gastrulation animations]
• [http://www.gastrulation.org Gastrulation illustrations and movies from Gastrulation: From Cells To Embryo edited by Claudio Stern]