假单胞菌属(学名:Pseudomonas)是一类需氧的革兰氏阴性细菌,它位于假单胞菌科下,已知物种有191个。该属微生物具有极其丰富的代谢多样性,这些多样性也使得它们能够在非常广阔的生态位中生存。假单胞菌属的微生物在in vitro条件下很容易培养,这使得该属成为科研的绝佳材料,比较典型的研究对象有人类致病菌绿脓杆菌、植物致病菌丁香假单胞菌、土壤细菌恋臭假单胞菌以及能促进植物生长的荧光假单胞菌。
因为广泛存在于水体和诸如双子叶植物等的种子中,假单胞菌属算是较早发现的一种微生物。假单胞菌属这个名字最早在1894和1900年由给出,当时只是一个很模糊的名词,它的意思是指“革兰氏阴性菌,杆状以及一端有鞭毛的、能够形成芽孢的细菌”。但是后来这些被认为芽孢的东西被证明只是某些储存物质的颗粒而已。现在我们已经不用这些比较模糊的描述了,而选用绿脓杆菌作为模式种来研究。
最近,利用16S rRNA测序分析手段,很多细菌都被重新划分分类。有一些原来属于单胞菌属和黄色单胞菌属的细菌又被划分到了假单胞菌属下。原来属于假单胞菌属的一些菌株现在被分到了伯克氏菌属和罗尔斯通氏菌属。
2000年,人们获得了假单胞菌属某物种的全基因组序列,其后很多其他菌株的序列也被测出,包括:P. aeruginosa strains PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae pathovar tomato DC3000 (2003), P. syringae pathovar syringae B728a (2005), P. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1, and P. entomophila L48。
||Pseudomonas aestuarii |Kim et al. 2023
|伞菌假单胞菌 |Pseudomonas agarici |Young, 1970
|嗜碱假单胞菌 |Pseudomonas alcaliphila |Yumoto et al., 2001
||Pseudomonas alkanolytica |Chocat et al. 1983
||Pseudomonas amyloderamosa |Norrman and Wober 1975
||Pseudomonas aphyarum |Testerman et al. 2023
||Pseudomonas aromaticivorans |Banerjee et al. 2023
|铁角蕨假单胞菌 |Pseudomonas asplenii |(Ark & Tompkins, 1946) Savulescu, 1947
||Pseudomonas atagonensis |Morimoto et al. 2020
||Pseudomonas azotifigens |Hatayama et al., 2005
|博岑假单胞菌 |Pseudomonas bauzanensis |
|食苯假单胞菌 |Pseudomonas benzenivorans |Lang et al., 2012
||Pseudomonas benzopyrenica |Dong et al. 2023
||Pseudomonas bharatica |Mohapatra and Phale 2023
|博阿内假单胞菌 |Pseudomonas boanensis |Nicklasson et al. 2022
|加州假单胞菌 |Pseudomonas californiensis |Carvalho et al. 2022
||Pseudomonas cannabina |(ex Šutič and Dowson 1959) Gardan et al. 1999
||Pseudomonas citri |Gao et al. 2023
|结冰假单胞菌 |Pseudomonas congelans |Behrendt et al. 2003
|康氏假单胞菌 |Pseudomonas costantinii |Munsch et al. 2002
||Pseudomonas cucumis |Liao et al. 2023
|多瑙河假单胞菌 |Pseudomonas danubii |Mulet et al. 2023
||Pseudomonas delhiensis |
|远东假单胞菌 |Pseudomonas extremorientalis |Ivanova et al. 2002,指菌株分离自俄罗斯远东地区
||Pseudomonas fitomaticsae |Atanasov et al. 2022
||Pseudomonas fontis |Testerman et al. 2023
||Pseudomonas gregormendelii |Kosina et al. 2022,种名以摩拉维亚僧侣和遗传学先驱约翰·格雷戈尔·孟德尔(Johann Gregor Mendel)的名字命名,以纪念他对一般遗传学所做的贡献
|格氏假单胞菌 |Pseudomonas grimontii |Baïda et al. 2002,以法国细菌学家格里蒙特(P. A. D. Grimon)的名字命名
||Pseudomonas guryensis |Kim et al. 2021
|合肥假单胞菌 |Pseudomonas hefeiensis |Liao et al. 2024
||Pseudomonas hormoni |Sorty et al. 2023
||Pseudomonas hygromyciniae |Turner et al. 2023
||Pseudomonas idahonensis |Testerman et al. 2023,指菌种分离自德国南部的库尔姆巴赫(Kulmbach)
|昆明假单胞菌 |Pseudomonas kunmingensis |Xie et al. 2014
||Pseudomonas kurunegalensis |Girard et al. 2022
||Pseudomonas kuykendallii |Hunter and Manter 2012
||Pseudomonas lactis |von Neubeck et al. 2017
||Pseudomonas lactucae |Sawada et al. 2021
||Pseudomonas lalkuanensis |Thorat et al. 2020
|丽江假单胞菌 |Pseudomonas lijiangensis |Lu et al. 2022
|亚麻假单胞菌 |Pseudomonas lini |Delorme et al., 2002
||Pseudomonas lupini |Bel'tiukova and Koroleva 1971
|黄色假单胞菌 |Pseudomonas lutea |Peix et al. 2004
||Pseudomonas marianensis |Yang et al. 2023
||Pseudomonas maioricensis |
|摩拉维亚假单胞菌 |Pseudomonas moraviensis |Tvrzová et al. 2006
||Pseudomonas morbosilactucae |Sawada et al. 2022
||Pseudomonas nicosulfuronedens |Li et al. 2021
|格陵兰假单胞菌 |Pseudomonas nunensis |Ntana et al. 2023
||Pseudomonas oligotrophica |Zhang et al. 2023
|稻田假单胞菌 |Pseudomonas oryzagri |Huq et al. 2022
|耳炎假单胞菌 |Pseudomonas otitidis |Clark et al. 2006
|海绵假单胞菌 |Pseudomonas pachastrellae |Romanenko et al. 2005
|帕勒隆尼氏假单胞菌 |Pseudomonas palleroniana |Gardan et al. 2002
||Pseudomonas paraeruginosa |Rudra et al. 2022
||Pseudomonas paraveronii |Lick et al. 2024
|海假单胞菌 |Pseudomonas pelagia |Hwang et al., 2009
|烂泥假单胞菌 |Pseudomonas peli |Vanparys et al., 2006
||Pseudomonas pergaminensis |Díaz et al. 2022
||Pseudomonas petrae |Nováková et al. 2023
|杀鱼假单胞菌 |Pseudomonas piscis |Liu et al. 2020
|草假单胞菌 |Pseudomonas poae |Behrendt et al., 2003
|食油假单胞菌 |Pseudomonas pohangensis |Weon et al., 2006
||Pseudomonas protegens |Ramette et al. 2012
|嗜冷假单胞菌 |Pseudomonas psychrophila |Yumoto et al. 2002
||Pseudomonas psychrotolerans |Hauser et al. 2004
||Pseudomonas quasicaspiana |Carvalho et al. 2022
|食爬虫假单胞菌 |Pseudomonas reptilivora |Caldwell and Ryerson 1940
||Pseudomonas rhizosphaerae |Peix et al. 2003
||Pseudomonas rhodina |Heumann 1962
|浅红假单胞菌 |Pseudomonas rubescens |
||Pseudomonas rubra |Testerman et al. 2023
|萨氏假单胞菌 |Pseudomonas salomonii |Gardan et al. 2002
||Pseudomonas schmalbachii |Shelomi et al. 2021
|败血假单胞菌 |Pseudomonas septica |
|塞尔维亚假单胞菌 |Pseudomonas serbica |Todorović et al. 2023
||Pseudomonas serboccidentalis |Todorović et al. 2023
|猴假单胞菌 |Pseudomonas simiae |Vela et al. 2006
|猿假单胞菌 |Pseudomonas solani |Sawada et al. 2023
|松嫩平原假单胞菌 |Pseudomonas songnenensis |Zhang et al. 2015
|猪假单胞菌 |Pseudomonas suis |
||Pseudomonas thermotolerans |
||Pseudomonas toyotomiensis |
|山黄麻假单胞菌 |Pseudomonas tremae |
|平凡假单胞菌 |Pseudomonas trivialis |
||Pseudomonas turbinellae |
||Pseudomonas tuticorinensis |
||Pseudomonas ullengensis |Kim et al. 2021
- 杆状
- 革兰氏阴性
- 一到多根鞭毛
- 需氧呼吸
- 无芽孢产生
- 过氧化氢酶阳性
- 氧化酶阳性
假单胞菌属的其他特征还有(部分种例外)在铁限制条件下分泌一种荧光铁载体。有些假单胞菌属物种还可以分泌其他类型的铁载体,如绿脓杆菌可以分泌,荧光假单胞菌可以分泌一种叫做thioquinolobactin的含硫铁载体。假单胞菌属细菌氧化酶测试呈阳性,这也是其一个典型特征。
假单胞菌属可能是云中形成冰晶的最重要的成核剂,它们在全世界的雨雪形成过程中都起着十分重要的作用。
生物膜形成
人们以前认为,假单胞菌属中所有的种都属于专性需氧微生物。近来人们在假单胞菌形成的生物膜中发现了例外。在生物膜形成过程中,许多细胞都能够产生诸如藻朊酸盐等,这些多糖可以防止假单胞菌被白细胞吞噬。胞外多糖还可以使假单胞菌在食物表面形成一片片难以去除的生物膜。腐坏食物表面的假单胞菌还会使食物闻起来有水果般的味道。
抗生素抗性
因为是革兰氏阴性细菌,大部分假单胞菌对青霉素以及很多相关β-内酰胺类抗生素都有抗性,但也有部分对哌拉西林、亚胺培南、替卡西林以及环丙沙星敏感。一是因为绿脓杆菌细胞壁渗透性低,二是因为其抗生素抗性基因(如mexAB-oprM、mexXY)可调控多种药物外排泵协同运作。 除了内生抗性,绿脓杆菌还很容易通过基因组突变或水平基因转移来产生新的抗性。若要获得对多种药物的抗性,就需要发生不同的突变或者接受多个水平基因的转移。高频突变倾向于在绿脓杆菌中产生能够引起慢性感染的抗生素抗性,而在内含子中同时出现多个抗生素抗性基因会使菌株同时具有多种抗性。有些研究发现,有些表型抗性会随生物膜形成或小的变种菌落而出现。
分类学
在二十世纪初,依靠经典分类方法来描述和鉴定这一微生物属经历了一段颇为坎坷的过程。当人们将比对核糖体RNA的大分子组分作为一项评判标准引入后,假单胞菌的分类就豁然开朗了:根据核糖体RNA的相似性,假单胞菌属可以分为五个核糖体RNA同源组。在Migula命名假单胞菌属数十年后,被划归到该属下的微生物种数目达到了惊人的比例。目前该属的微生物种类已经缩减到了不到原来的10%,这其中有不少菌是新命名的,而原来属于假单胞菌属的微生物,其实已经没有几个目前还在该属下了。依赖除核糖体RNA外的其他保守大分子的分类方法使得我们能够控制该属不至于过于庞大。
植物病原体
丁香假单胞菌是一类植物致病菌。它具有五十多种,其中许多具有高度的宿主专一性。假单胞菌属的许多其他物种也能成为植物致病菌,但是丁香假单胞菌是研究最为透彻的一个。
尽管并非严格的植物病原体,在农业上也是一个头疼的问题,它可以造成栽培蘑菇的细菌性斑点病。能够造成栽培蘑菇疾病的还有。
作为生防试剂
二十世纪八十年代中期始,假单胞菌属中的某些物种就开始被用来抑制作物致病菌的生长或定殖。这种应用通常称作生物防治。荧光假单胞菌和**'的菌株(如CHAO或Pf-5)的生物防治特性是目前研究最为透彻的,尽管人们目前还不十分清楚荧光假单胞菌促进植物生长的过程是如何实现的。这其中可能的方式有:假单胞菌促进了宿主植物的系统抗性,使得植物能够更好地抵抗病原体;打败其他的土壤(致病)微生物(如分泌来获取铁元素);产生对其他土壤微生物有害的化合物,如吩嗪类抗体或氰化氢。上述所有方式均已得到了实验证实。
其他具有生物防治功能的假单胞菌还有:,产生吩嗪类抗生素抑制特定真菌病原体生长;产生一种一直格兰仕阳性细菌的抗生素类物质di-2,4-diacetylfluoroglucylmethane。
作为生物修复试剂
假单胞菌属的某些物种能够代谢环境污染物,它们可以用来进行生物修复。相关物种包括:
- ,能够降解多环芳烃;
- ,能够降解甲苯;
- ,能够利用氰化物作为氮源;
- ,能够降解咔唑;
- ,能够降解多种芳香类有机物;
- 恋臭假单胞菌,能够降解甲苯等有机溶剂;该微生物至少有一种菌株能够将溶液中的吗啡转化为药物二氢吗啡酮。
- 的菌株KC,能够降解四氯化碳。
食物腐败
因为具有多种多样的代谢特征,能够在低温和特殊环境下生存,很多假单胞菌都能够导致食物腐败。典型的例子有:可以引起奶制品腐坏,,和能够造成鸡蛋腐臭,,能够造成牛奶、奶酪、肉类和鱼类的腐败。
以前属于该属的微生物种
最近,人们已经通过16s核糖体RNA测序将许多以前曾经属于假单胞菌属的微生物进行了重新分类。', '.
δ 变形菌: **'.
噬菌体
能够侵染假单胞菌的噬菌体有很多,例如:
*
- 假单胞菌噬菌体ΦCTX
- 绿脓杆菌噬菌体EL
*
** 绿脓杆菌噬菌体ΦKMV
** 绿脓杆菌噬菌体LKD16
** 绿脓杆菌噬菌体LKA1
** 绿脓杆菌噬菌体LUZ19
- 绿脓杆菌噬菌体ΦKZ
*
注释
参考文献
外部链接
其他
- [https://web.archive.org/web/20080302143557/http://www.efluxmedia.com/news_Bacteria_The_Main_Ingredient_in_Snowflakes_Scientists_Say_14620.html 假单胞菌对雨雪的形成作用]
- [http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,894282,00.html?promoid=googlep 核反应堆中存活下来的假单胞菌]
- [http://www.pseudomonas.com 假单胞菌属基因组数据库]
- [http://www.horizonpress.com/gateway/pseudomonas.html 假单胞菌属]
- 荧光假单胞菌[http://www.tgw1916.net/movies.html 视频]
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