蜥腳下目

蜥腳下目（学名：）又稱蜥腳亞目、龍腳下目、真蜥腳亞目，在希臘文裡意為「有蜥蜴般的腳」，是蜥臀目的一個下目，是由奧塞內爾·查利斯·馬什在1878年建立。

蜥腳類恐龍具有小型頭部、長頸部、長尾巴、以及粗壯的四肢。牠們是目前已知陸地上出現過的最巨大動物，包括許多知名的屬，如迷惑龍（原名為雷龍）、腕龍、梁龍等。蜥腳類恐龍首次出現於三疊紀晚期（2億1000萬年前），牠們當時的外表類似基础蜥腳形亚目恐龍。到了侏儸紀晚期（1億5000萬年前），蜥腳類恐龍的分布廣泛，尤其是梁龍科與腕龍科。只有泰坦巨龍類存活到白堊紀晚期，但牠們幾乎分佈於全球。然而，泰坦巨龍類與其他非鳥類的恐龍在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕了。蜥腳下目的化石在各大陸都有發現，包含南極洲。

但是，很少發現完整的蜥腳類化石。許多物種，尤其是最大型的物種，僅發現相關聯或是非天然狀態的骨頭。許多接近完整的標本都缺乏頭部、尾巴末端、以及四肢。蜥腳下目和原蜥腳亞目都屬於蜥腳形亞目，他們和絕大多數恐龍都屬於蜥臀目。

體徵
蜥腳類恐龍是植食性四足動物，通常擁有長頸部與匙狀牙齒。牠們擁有小型頭部、巨大身體、通常擁有長尾巴。牠們的後肢粗壯、筆直，後腳掌有五個腳趾，只有內側三、四趾具有趾爪。與後肢相比，前肢較為修長，前腳掌只有拇指有大型指爪。大部分科普書籍的想像圖，在這些無趾爪的位置加上蹄狀趾爪。在蜥腳類恐龍之中，近側尾椎有高度可鑑定性。

蜥腳類恐龍的部分背椎移到頸部的位置，導致頸部至少有12節脊椎，延長了頸部長度。脊椎的神經棘形狀可容納韌帶，以協助抬高頸部與支撐頭部重量。尾椎至少有44節。柱狀四肢演化成可支撐龐大身體重量，踝部有軟骨可緩衝、避震。前肢有五根指頭，但指頭骨頭數量減少。牠們以腳趾行走，腳掌離地且有肉墊支撐重量。大型鼻開孔位於頭顱骨的後段。而恥骨或許可能支撐大型腸道。

體型
(紅)、馬門溪龍(綠)、超龍(橘)、梁龍(紫)、富塔隆柯龍(藍)]]
蜥腳下目的最明顯特徵是牠們的體型。即使是侏儒型的蜥腳類恐龍，例如歐羅巴龍的身長可能達5到6公尺，也是牠們所處生態系統中最大的動物之一。唯一可以在體型上與牠們匹敵的是鬚鯨科動物，例如藍鯨。但與鯨魚不同的是，蜥腳類恐龍全都生存在陸地上。有些蜥腳類恐龍的頭部維持在低高度，例如梁龍科；而其他蜥腳類恐龍則維持在很高的高度，例如圓頂龍。

蜥腳類恐龍的身體外形並沒有其他恐龍多樣化，原因可能是體型限制，但牠們仍擁有許多種類。有些蜥腳類恐龍擁有極長的尾巴，例如梁龍科，牠們可能將尾巴當作鞭子般揮打，末端可產生音爆，或是造成掠食動物的傷害。在化石較為完整的蜥腳類恐龍中，超龍可能是最長的恐龍，身長可達33到34公尺，但其他如地震龍、舊紀錄保持者梁龍也擁有極長的身長。易碎極巨龍（舊稱易碎雙腔龍Amphicoelias fragillimus）只發現一個脊椎骨，但身長可能達到55到60公尺，比藍鯨還長，但易碎極巨龍的唯一化石卻在敘述不久後遺失了。而目前最長的陸地脊椎動物是網紋蟒，身長只有8.7公尺。
洪堡博物館的長頸巨龍（原名布氏腕龍）骨架模型，是目前全球最高的骨架模型]]
其他蜥腳類恐龍，例如腕龍科，擁有高肩膀與極長頸部，使牠們的身高非常高。波塞東龍可能是最高的恐龍，身高可達18公尺。而原本的頸部最長恐龍為馬門溪龍，身長有22到26公尺。而目前最高的動物是長頸鹿，身高只有4.8到5.5公尺。

其他體型特別大的蜥腳類恐龍包含：阿根廷龍的體重為80到100公噸之間，可能是最重的恐龍；富塔隆柯龍、潮汐龍、安第斯龍、南極龍、銀龍等大型恐龍的體型接近阿根廷龍。有些泰坦巨龍類可能更重，如巨體龍的體重可能為175到220公噸之間，但證據很少。而目前最大的陸地動物為非洲象，體重不超過10公噸。

最小型的蜥腳類恐龍包含：歐姆殿龍（4公尺）、侏儒種泰坦巨龍類馬扎爾龍（5.3公尺）、以及侏儒種腕龍科的歐羅巴龍（6.2公尺）。發現於德國的歐羅巴龍，其小型體型可能是因為島嶼環境隔離而造成的。梁龍科的短頸潘龍擁有非常短的頸部，是梁龍科中最短的物種。其他蜥腳類恐龍的頸部可生長到背長的四倍，但短頸潘龍的頸部比牠們的身體還短。

四肢與腳掌
蜥腳類恐龍是群體型巨大的四足動物，因此四肢能夠承受相當大的重量。蜥腳類恐龍與現代大型四足動物（例如大象）的前腳結構不同。牠們的前腳掌骨頭以垂直方式排列、接觸地面；而大象的前腳掌骨頭往兩側稱開，形成寬廣的腳掌，手指骨頭縮短。原始蜥腳類恐龍（例如火山齒龍、巨腳龍）的手部骨頭仍往兩側稱開，具有腳指。

蜥腳類恐龍的掌骨以半圓形、垂直地面方式排列，所以牠們的前腳足跡呈馬蹄狀。根據足跡化石，蜥腳類的前腳掌沒有肉墊，與大象不同。大部分蜥腳類只有拇指具有明顯的指爪，功能仍未知。梁龍科的拇指指爪最大；而腕龍科的拇指指爪最小，某些足跡化石甚至無法辨認出拇指指爪。

除了早期物種（如詹尼斯龍），泰坦巨龍類沒有拇指指爪。泰坦巨龍類是最特殊的蜥腳類恐龍，除了沒有指爪，前腳掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龍類的前腳掌只有柱狀的掌骨。

根據葡萄牙發現的足跡化石，至少某些蜥腳類恐龍（可能屬於腕龍科）的前腳掌的底部、側邊，覆蓋者小型的長刺狀鱗片。泰坦巨龍類的掌骨底部（接觸地面端）的形狀寬廣、呈方形，某些標本的前腳掌保存了軟組織，顯示泰坦巨龍類的前腳掌可能具有肉墊。

氣囊
如同獸腳亞目與鳥類，蜥腳類恐龍的脊椎內部具有複雜的凹處、洞孔、空室，生前可能包含氣囊，類似鳥類的呼吸系統。早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣腔，新蜥腳類的薦椎也出現氣腔。梁龍超科與泰坦巨龍類也個別發展出前段尾椎的氣腔。

在蜥腳下目的研究歷史早期，古生物學家就已辨認出這些動物具有氣腔。在19世紀晚期命名的鳥面龍（Ornithopsis），曾經因為脊椎的空腔，而被認為是種翼龍類。

，一種身體覆蓋裝甲的泰坦巨龍類]]
身體裝甲
有些蜥腳類恐龍擁有由皮內成骨形成的裝甲（例：薩爾塔龍、葡萄園龍）。有些屬的背上擁有尖刺（如奧古斯丁龍），而其中幾屬擁有尾槌（蜀龍）。

古生物學
生態位
最初發現蜥腳類恐龍的化石時，許多科學家將牠們與現代鯨魚互相比較、參照。19世紀到20世紀早期的大部分相關研究，認為這些史前大型爬行動物的體型過大，無法在陸地上行動，因此認為牠們應該是水生動物。在1970年代以前，大部分古生物想像圖，將蜥腳類恐龍描繪成完全水生或半水生動物。在1950年代，開始有古生物學家質疑蜥腳類恐龍是否是水生動物，如果牠們的身體沉浸於水面下，極大壓力將造成肺臟與心臟的傷害。此外，大部分早期研究只注意到蜥腳類恐龍的巨大體型，而忽略牠們骨骼內部的氣囊空間。在1878年，古生物學家愛德華·德林克·科普曾提到蜥腳類恐龍的骨骼結構類似浮筒。

在1970年代，開始有古生物學家研究蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、水生生活方式之間的關係。羅伯特·巴克等人根據蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、沈積學與生物力學的證據，而提出蜥腳類恐龍其實是主要生存於陸地的動物。在2004年，D.M. Henderson提出蜥腳類恐龍的骨骼具有非常多氣囊空間，如果牠們進入水體時，浮力會讓牠們浮在水面、無法完全沉浸於水面之下。另一方面，由於牠們的身體不會完全位於水面下方，巨大壓力不會壓迫牠們的內臟器官。

在2009年，一群科學家試圖研究蜥腳類恐龍為何會以不同年齡層來群體行動。根據牙齒的磨損程度顯示，成年、幼年蜥腳類恐龍會以不同植物為食。研究人員推測，成年、幼年蜥腳類恐龍分別以群體行動，是尋求不同種類的食物來源。而成年與幼年個體的巨大差距，也可能影響牠們攝取植物的方式，並使牠們採取分別群體行動的方式。

目前古動物學家還不清楚哪些物種會採成年、幼年個體集體行動，哪些物種會採取不同年齡層分開行動。需要更多的群體行動證據，才能清楚研究出蜥腳類恐龍的群居行為模式。美國自然歷史博物館的一個重龍著名骨架模型，便是採用這個假設而重建。一個2005年的研究假設，如果蜥腳類恐龍已適應偶爾以二足方式站立，那牠們的前肢腳掌應該會有因為壓力性骨折（Stress fracture）。然而，在檢驗過眾多的蜥腳類骨骸後，沒有發現相關的證據。
美國自然歷史博物館]]
如果蜥腳類恐龍以三角架方式站立，應該會有巨大的重量施加在尾巴的脈棘（Haemal spine）上。隨者蜥腳類恐龍的成長，牠們的體重也隨之增加，當牠們以後腳站立時，這些脈棘會承受越來越多的重量，直到某些脈棘發生壓力性骨折，這將讓蜥腳類恐龍以後腳站立時感到痛苦，而因此必須改採四足方式。當蜥腳類恐龍過重而無法後腳站立時，牠們可能發展出較為安全的方式以避免用後腳站立。在蜥腳類恐龍的尾椎上曾發現骨折的脈棘。

在2009年，Heinrich Mallison研究不同蜥腳類恐龍以三腳架方式站立的可能性。他發現某些被認為是以後肢站立的特徵，例如泰坦巨龍類的左右腳間距寬，其實並不代表牠們能夠用後肢站立。Mallison分別指出，泰坦巨龍類的脊柱關節靈活，如果以三腳架方式站立，脊柱的靈活關節會使牠們無法穩定站立，除非背部有大量肌肉輔助。而腕龍科的身體重心位在身體前半段，也使牠們無法以三腳架方式站立。梁龍科似乎較有可能以三腳架方式站立。梁龍科的頸部關節靈活、身體重心位在臀部、骨盆結構穩固、以及尾椎的形狀，可能允許尾巴負擔部分的重量。Mallison推測，梁龍科比大象更適合偶爾以後腳站立。Mallison更主張，當牠們偶爾以後肢站立時，四肢骨頭並不會發生壓力性骨折。此外，心臟若將血液輸送至高舉的頭部，血壓將高達700毫米汞柱，牠們的心臟大小必須是鯨魚的15倍。有學者主張，梁龍、迷惑龍等蜥腳類恐龍進食時，身體的位置保持不動，藉由長頸部的左右移動，以大範圍的低矮植被為食。

抱持反對意見的學者，認為蜥腳類能夠以S狀方式高舉頸部。在2009年，一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉，以警戒四周的環境。研究人員也發現，梁龍的頸部可以下垂至45度。

]]
足跡化石與移動方式
目前已在許多大陸發現蜥腳類的足跡化石。古動物學家藉由這些足跡化石，可以研究蜥腳類的前肢、後肢功能。蜥腳類的前肢足跡小於後肢足跡，前肢足跡的形狀常為新月狀。

根據左右足跡的間距，蜥腳類恐龍的足跡化石可分為三種型態，分別為：狹窄間距、中等間距、寬間距，可推論出不同的移動方式。

科學家們過去一度認為蜥腳龍類必須棲息在湖泊或沼澤中藉水漂浮。不過在找到化石足跡後，就推翻了這個說法。蜥腳類的足跡寬度間隔狹窄，證明牠們的四肢位於身體正下方，而非像蜥蜴與烏龜般向兩側張開。在2002年，科學家發現這顆牙齒屬於蜥腳下目恐龍。但是，這個學名的建立早於林奈氏分類系統的建立，而且已經超過50年不曾被任何科學期刊使用，而且是個根據牙齒而被建立的學名，因此本身也是個無效的遺失名。

在1841年，理查·歐文根據稍早發現的大型零散骨頭，認為是種未知的大型海生爬行動物，是現代鱷魚的近親，於是命名為鯨龍（Cetiosaurus），意為「鯨魚蜥蜴」。同時，他將兩顆心臟形狀的牙齒，判斷是種未知的大型爬行動物，並命名為央齒龍（Cardiodon）。鯨龍與央齒龍成為最早被科學方式敘述、命名的蜥腳類恐龍。但在1842年，理查·歐文建立恐龍（Dinosauria）一詞，並當時沒有包含鯨龍與央齒龍。

在1850年，吉迪恩·曼特爾重新研究數個被歸類於鯨龍的骨頭，他發現其腿部骨頭具有髓腔，這是種陸地動物的特徵。曼特爾將這些骨頭建立為畸形龍（Pelorosaurus），屬於恐龍。但是曼特爾並沒有發現畸形龍與鯨龍的相似處。自從1870年代開始，美國發現更多、更完整的蜥腳類化石（尤其是迷惑龍、圓頂龍），古生物學界才拼湊出這些大型爬行動物的外形。在1877年，John A. Ryder繪製圓頂龍的重建圖，這是第一個蜥腳類恐龍的重建圖。同樣在1877年，理查德·萊德克根據在印度發現的零散脊椎，命名為泰坦巨龍（Titanosaurus），這是首次在南方大陸發現的蜥腳類恐龍：

{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=蜥腳下目
|1={{clade
|1=火山齒龍
|label2=真蜥腳類
|2={{clade
|1=蜀龍
|2={{clade
|1=巨腳龍
|2=
}}
}}
}}
}}

以下演化樹來自於迪亞戈·玻爾（Diego Pol）等人的2011年研究：

參考資料
延伸閱讀

• Bob Strauss, 2008, [http://dinosaurs.about.com/od/typesofdinosaurs/a/sauropods.htm Sauropods: The Biggest Dinosaurs that Ever Lived] , The New York Times
• Kristina Curry Rogers and Jeffrey A. Wilson, 2005, The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, Berkeley, ISBN 978-0-520-24623-2
• Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P. 2004. Sauropoda. In The Dinosauria, 2nd edition. D. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.). University of California Press, Berkeley. pp. 259–322.

外部連結
*[https://web.archive.org/web/20061210141631/http://dinodata.net/Dd/Namelist/CLASSIF/Sauropoda.htm 蜥腳下目的詳述] - DinoData
*[https://web.archive.org/web/20070929132827/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/330Sauropodomorpha/330.200.html 蜥腳下目的特徵] - Palaeos
*[https://web.archive.org/web/20090425151759/http://www.thescelosaurus.com/sauropoda.htm 蜥腳下目的分類系統] - Thescelosaurus!
*[https://web.archive.org/web/20091205215252/http://www.sauropod-dinosaurs.uni-bonn.de/deutsch/index_dt.htm 蜥腳下目的生理與演化