棘龍屬

棘龍屬(学名:,意思為「有棘的蜥蜴」),又翻譯為棘背龙脊背龙,是種獸腳亞目恐龍,生存於白堊紀的非洲北部,約為1億1400萬年到9350萬年前。推算顯示棘龍身長14到15公尺,高度約為2.1至4.8公尺,體重為10到13公噸以上。棘龍是目前已知最大型的陸生肉食性恐龍之一、也是長度最長的肉食性恐龍,重量和暴龙或其它體型相近的大型獸腳類(如鯊齒龍科中的巨型物種)差不多;而棘龍因為後肢較短且以四肢行走,其臀高均低于其它體型相近的大型兽脚类掠食者。

棘龍最初是在1912年由德國古生物學家恩斯特·斯特莫發現於埃及,並在1915年加以敘述、命名。最初的標本在德國的柏林博物館,不過在發現過後的很短時間內就於第二次世界大戰中被盟軍戰機炸毀,2010年代開始,發現了其它屬於棘龍的頭顱骨、爪子、胳膊、尾锥、头冠等身体部分的化石。目前仍不完全確定棘龍屬有一個種還是兩個種,其中最著名的種是20世紀發現於埃及的埃及棘龍S. aegyptiacus),而第二個種是在21世紀于摩洛哥發現的摩洛哥棘龍S. marocannus),化石發現於摩洛哥,其有效性仍備受質疑。

棘龍的背部有明顯的長棘,是由脊椎骨的神經棘延長而成,長度可達2.2公尺,長棘之間推断有皮膚連結,形成一個巨大的帆狀物;然而在化石發現初期有些科學家認為這些長棘是由肌肉覆蓋着,形成隆肉或是背脊。對於這帆狀物的功能,目前已有數種看法,包括調節體溫、視覺展示物。棘龍的頭顱骨長宽但是较矮,外形類似上龙类,棘龍被認為是以中型鸟臀目和蜥脚类恐龙以及魚類為食。2010-2020年以来的研究,显示棘龍牙齒的氧同位素親水度頗高,是非常适应水中的恐龙,牠四脚着地、尾部扁平的骨骼构造也显示了棘龙对水栖生活做出的形态演化。

敘述
棘龍因為牠們的巨大體型、帆狀物、修長的頭顱骨而著名。對於棘龍的了解,以前绝大部分都部分來自於被摧毀的化石,但最近的研究则来自于近10年發現的少數头骨、爪子、胳膊、尾巴等部位的化石。到目前為止,已有50%的骨骼幹有詳盡的研究,但是仍未發現股骨、胫骨、脚掌等部位的骨頭。在2005年所發現的頭顱骨與下頜,顯示棘龍擁有肉食性恐龍的最長頭顱骨,經估計約2.15公尺長。棘龍的口鼻部较窄,佈滿筆直的圓椎狀牙齒,牙齒缺乏鋸齒邊緣,類似其他的棘龍科恐龍。每塊前上頜骨有6或7顆牙齒,每塊上頜骨有12顆牙齒。前上頜骨的第2、第3顆牙齒明顯地較大,长度13厘米,而和骨后方的一些牙齒略小,但也有7厘米长。前上頜骨牙齒、上頜骨的大型牙齒間形成一個缺口;此缺口與下頜的大型牙齒吻合。棘龍的口鼻部前端略為膨大,眼睛前方有一個小型突起物。這些神經棘的前後長度較為一致,而盤龍目的基龍與異齒龍的神經棘長度有大規模差異,形成一個半月形帆狀物。跟棘龍生存於相同時代、地區的禽龍類豪勇龍,背部也有高大帆狀物,而神經棘的末端較厚。

分類
塞里諾(1998年)、班森(2010年)

湯瑪斯·荷茲(2004年)將重爪龍、似鱷龍視為相同動物,因兩者化石幾乎一致

棘龍科的名稱來自於棘龍屬,棘龍科可分成重爪龍亞科、棘龍亞科。重爪龍亞科包含:英格蘭南部的重爪龍、尼日的似鱷龍。棘龍亞科包括:非洲的棘龍、巴西的激龍與崇高龍(後者可能是激龍的異名)、可能還有泰國的暹羅龍,暹羅龍目前只有發現破碎的化石。然而,這個論點不被最近的研究所接受。斯特莫認為這些新發現化石有足夠差異,因而歸類於另外一個種;而近年其他研究人員證實這些差異,這些新發現化石可能與鯊齒龍有關,或是與斯基瑪薩龍有關聯。有些棘龍化石在運送到德國慕尼黑德意志博物館的運送過程中遭到損毀,而這些骨頭在1944年的盟軍轟炸中遭到破壞、遺失,而其他科學家仍主張牠們是另一有效種,或者是埃及棘龍的次異名
|† |Spinosaurus dorsojuvencus |Goo, 2020
|†摩洛哥棘龍 |Spinosaurus marocannus |
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標本
目前已有6個棘龍的部份標本被敘述,其中第一個在第二次世界大戰中遭到摧毀,但是已留下了詳細的敘述與繪畫。藉由測量其他棘龍科恐龍的體型,可以估算出這些棘龍個體的體型大小。以下的估算數據來自於[http://home.myuw.net/eoraptor/Megalosauroidea.htm 獸腳亞目資料庫] 。羅素與塔丘特認為這個標本屬於摩洛哥棘龍,也將其他標本編入到摩洛哥棘龍:一個前上頜骨碎片、兩節頸椎、一個背部神經弓,但沒有被普遍承認。肯亞的化石發現於Turkana砂礫層,被標名為「Spinosaurus sp.」。利比亞的化石發現於Cabao組,地質年代屬於較早的豪特里維階,也被標名為「Spinosaurus sp.」,是被暫時性歸類於棘龍屬。發現於突尼西亞的一些牙齒,也被編入於棘龍。其中一些牙齒的前後緣沒有鋸齒邊緣,而這是種獸腳亞目、原始主龍類的常見特徵。還有許多發現於摩洛哥的上頜與下頜碎片、牙齒曾被編入於埃及棘龍或摩洛哥棘龍。棘龍生存於當時埃及地區的海岸與潮坪環境,具有紅樹林,與類似的大型掠食動物共存,如巴哈利亞龍、鯊齒龍,大型的泰坦巨龍類潮汐龍,較小型的泰坦巨龍類埃及龍,10公尺長的鱷類腔鱷,以及腔棘魚類的莫森氏魚。

食性
目前仍不確定棘龍主要是陸地掠食動物,還是魚食性。棘龍擁有延長的嘴部、圓椎狀牙齒、以及較高的鼻孔,類似現代鱷魚,顯示牠們可能是魚食性。棘龍食性的唯一直接證據來自於牠們的近親,居住於歐洲與南美洲的重爪龍。曾在重爪龍的胸腔中,發現了一些鱗齒魚(Lepidotes)的鱗片;另一個標本的胃部曾發現幼年禽龍的骨頭。另外,在南美洲發現的一個翼龍類化石上,嵌入着一個棘龍類的牙齒,顯示棘龍類偶爾以這些飛行主龍類為食。棘龍可能是種無特定目標、多種食物來源的掠食動物,可用白堊紀的大型灰熊來形容牠們,平常偏好捕食魚類,但也尋找許多小型到中型的獵物為食。

在2009年,達魯·沙索等人對編號MSNM V4047標本進行X射線計算機斷層成像,發現棘龍的上頜下頜有疑似感應器官的小孔。達魯·沙索等人推測,棘龍會將身體浸泡在水中,頭部半露出水面,並感應周圍的獵物動靜,而進行獵食。

在2010年,一項針對棘龍科牙齒的氧同位素研究,顯示棘龍是半水生動物。這項研究分析棘龍、重爪龍、激龍、暹羅龍的氧同位素組成,並與同時代的其他獸腳類恐龍(例如鯊齒龍)、烏龜、鱷魚互相比較。研究人員發現棘龍牙齒的氧同位素組成,較接近同一地區發現的烏龜、鱷魚,而不類似同一地區的獸腳類牙齒。研究人員推測棘龍是半水生動物,可在陸地、水域中生存,以避免與當地的大型獸腳類恐龍、大型水生鱷魚競爭食物。這項研究也發現在棘龍科中,棘龍牙齒的氧同位素組成是最接近其他獸腳類恐龍。

古生物學
體型
、暴龍、馬普龍、鯊齒龍]]
自從棘龍被發現之後,牠們成為最長、最大型獸腳類恐龍的候選者之一,但以前一般大眾對於棘龍的巨大體型並沒有概念,直到棘龍出現在2001年的電影《侏儸紀公園 III》,以及2005年對於牠們新標本的研究。弗雷德里克·馮·休尼博士(Friedrich von Huene)與數十年後的唐諾·葛勒特(Donald F. Glut)都在他們的研究中,將棘龍列為最巨大的獸腳類恐龍之一;他們認為棘龍身長為15公尺,重量為6公噸以上。在1988年,格里高利·保羅也將棘龍列為最長的獸腳類恐龍;身長一樣被敘述為15公尺,但估計的體重數據較低,約11公噸。

在2005年,克里斯提亞諾·達魯·沙索(Cristiano Dal Sasso)認為棘龍、似鱷龍有類似的身體與頭顱骨比例,而似鱷龍的身長估計約為11公尺,體重約4.8公噸。達魯·沙索等人根據這個數據,而將棘龍身長估計為18到20公尺,體重為20到23公噸。

帆狀物
棘龍擁有獨特的帆狀物,雖然同一時期的該地區其他恐龍也可能發展出類似的背椎結構物,例如鳥腳下目的豪勇龍、蜥腳下目的雷巴齊斯龍,以及生存於南美洲的蜥腳類阿瑪加龍。棘龍的帆狀物也類似異齒龍的背帆;異齒龍是種似哺乳爬行動物,生存於恐龍時代以前的二疊紀,兩者的帆狀物並非同源演化的特徵,而是平行演化的結果。棘龍的背部結構物可能較類似駝峰,而非帆狀物。早在1915年,恩斯特·斯特莫就認為這些背部結構物支撐著脂肪構成的隆肉。之後有其他研究人員提出反對意見,認為如果棘龍有背帆,牠們吸收熱量的效率,將高於散發熱量的效率。他們認為這些有長神經棘的恐龍,背部具有脂肪構成的隆肉,以儲存能量。在1997年,傑克·鮑曼·貝利(Jack Bowman Bailey)贊成棘龍為可能四足姿勢。包含棘龍科在內的獸腳類恐龍,無法將手掌轉向正下方,也就是朝地面方向。但根據一個侏儸紀早期的獸腳類足跡化石,牠們有可能以手掌側邊接觸地面而休息。

包括棘龙科在内的兽脚亚目无法将其手部向前旋转(旋转前臂,使手掌朝向地面),,而在續作《侏羅紀世界:重生》中,棘龍則以群居的高度水生動物形象再次登場,並與滄龍形成共生關係,會替滄龍偵查地盤、掃清競爭對手和狩獵。在現實中棘龍和滄龍生存年代並未重合,而且沒有證據顯示出棘龍或滄龍擁有和其他頂級掠食者合作捕食甚至互利共生的行為。棘龍也出現在電影《侏儸紀公園 III》的多樣性周邊商品之中,例如斐凡迪環球遊戲(Vivendi Universal)的電腦遊戲《侏羅紀公園:基因計劃》(Jurassic Park: Operation Genesis)。除此之外,棘龙也在《侏羅紀公園系列》的動畫影集《侏羅紀世界:白垩冒险营》里面出现。白垩冒险营内,主角達瑞斯靠近门塔企业岛唯一有电话的人套取情报,岂料被那人发现了。那人发现了達瑞斯后,并指明要他帮棘龙植入操纵晶片。到之后,主角成功替棘龙取出晶片,而棘龙也杀掉了操纵他的人。还有,此片也出现了棘龙和中国角龙的混种生物---棘角龙天使和叛逆。棘龍的近親重爪龍則在續作《侏羅紀世界:殞落國度》中登場。

棘龍也出現在電視節目《失落的埃及恐龍》(The Lost Dinosaurs of Egypt),在節目中棘龍穿越白堊紀埃及的沼澤地。棘龍也出現在探索頻道的電視節目《》(Monsters Resurrected),節目將棘龍敘述成白堊紀非洲的頂級掠食動物,獵食皺褶龍和潮汐龍,並殺死競爭屍體的鯊齒龍、帝鱷。但該節目的棘龍為攻擊力過分誇大之生物,與現實中棘龍的形象嚴重不符。

棘龍還在BBC紀錄片《恐龍星球》第一集中作為主角之一登場,在該集裡棘龍在河流中獵食帆鋸鰩,並在陸地上和另一主角鯊齒龍因爭吃豪勇龍屍體而發生打鬥,該集最後說明棘龍滅絕的原因。

棘龍曾以四足短腿水生的形象在NHK節目《 》( Amazing Dinoworld )的第一季和第二季中短暫登場,片中棘龍在渡海游泳捕食魚類時遭到某種上龍類(該物種可能是克柔龍,體型最巨大的上龍類)掠食 ,節目以此帶出中生代海洋中存在生態位和陸域大型獸腳類恐龍並駕齊驅的頂級掠食者,如上龍亞目和滄龍超科。

參考資料

  • Glut, D.F. "In search of Spinosaurus." In: Jurassic classics: a collection of saurian essays and Mesozoic musings, pp. 77–85. Jefferson, NC: McFarland, 2001. ISBN 978-0-7864-0961-7.
  • Nothdurft, W.; and Smith, J. The Lost Dinosaurs of Egypt. New York: Random House, 2002. ISBN 978-0-375-50795-3.

A Tribute to Ernst Stromer: Hundred Years of the Discovery of Spinosaurus aegypticus*: Saubhik Ghosh

外部連結

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