蠻龍屬

蠻龍（屬名：'，發音：，意為「野蠻的蜥蜴」）是一屬大型肉食性恐龍，屬於獸腳亞目斑龍科，生存年代約介於侏儸紀中晚期（卡洛維階至提通階），分布範圍涵蓋現今的北美洲（科羅拉多州）、葡萄牙、德國、以及可能的英國、坦尚尼亞、烏拉圭。屬下目前包含兩個已命名物種：來自美國的模式種譚氏蠻龍*（Torvosaurus tanneri）與來自葡萄牙的格氏蠻龍（Torvosaurus gurneyi*），還有來自德國的潛在第三種目前尚未命名。

蠻龍於1979年命名、發表。牠是大型、身形強壯、二足行走的肉食性動物，估計可成長到身長10公尺及體重4公噸。譚氏蠻龍與、食蜥王龍（後者可能是異特龍的異名）並列為目前已知最大型的侏羅紀獸腳類。歸入傑氏蠻龍的標本起初認為達到12公尺長，但後來被證實體型小了許多。根據骨骼形態，推測蠻龍具有斑龍科典型短而強壯的手臂。

發現與研究歷史
卡佩里尼博物館（Museo Capellini）]]
蠻龍的化石已在北美洲、葡萄牙、德國發現，可能還有英國、坦尚尼亞及烏拉圭。

首個被發現可歸入蠻龍的化石材料是於1899年，由在懷俄明州東南部，距離梅迪辛博鎮西北方18公里處的急凍丘（Freeze-out Hills）所發現。材料包含部分左腳和右手，並被送往伊利諾州芝加哥的菲爾德自然史博物館保存，雪藏了一百多年後直到2010年才又被重新找出來。此標本於2014年的敘述論文中被歸入譚氏蠻龍。

更多大型獸腳類遺骸發現於坦尚尼亞的。1920年，根據MB R 1050標本：來自德屬東非的一顆12公分長的牙齒，命名為巨型斑龍（Megalosaurus ingens）。這後來一度被重新歸類為可能的鯊齒龍科物種，直到2020年再度重新歸類成可能的蠻龍物種，於是可能需要建立潛在的巨型蠻龍（Torvosaurus ingens），如Soto等人（2020）將敦達古魯和烏拉圭的材料歸入蠻龍的新種（兩者可能為同種），但還需要發現更多材料才能正式確認。

1985年，詹森記載了大量額外材料，其中包含首個頭骨。來自科羅拉多的化石於1991年由布魯克斯·布利特（Brooks Britt）作了進一步描述。正模標本BYU 2002起初由肱骨、尺骨、橈骨組成；包含一些背骨、骨盆、手骨。艾德瑪龍經常被認為是蠻龍的次異名，但還沒有發表出詳盡的分析。同地點還發現了類似的遺骸，使用雷盜龍（Brontoraptor）來表示它們，狀態為無資格名稱。現今，大多數研究人員認為這兩個物種都屬於譚氏蠻龍。2006年來自葡萄牙的化石被歸入譚氏蠻龍。但2012年馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）等人得出結論為將材料歸於未命名種的準確度較高。來自葡萄牙的標本於2014年被命名為格氏蠻龍（T. gurneyi），以紀念《》系列的原著詹姆斯·格尼。這可能是歐洲已知最大型的獸腳類，但西班牙發現的單一塊前部尾椎、可能屬於蠻龍，比格氏蠻龍的前部尾椎大上15％。葡萄牙種的建立依據為正模標本ML1100上頜骨的形態特徵。

2017年，一組歸入蠻龍的葡萄牙頭骨材料被描述，其中包括一個認為與格氏蠻龍正模標本屬於同一個體的標本。

2020年，一個來自德國卡洛維階中期歸入蠻龍的上頜骨碎片被描述。這是該屬最古老的紀錄，顯示斑龍科起源於歐洲，或至少歐洲是斑龍科在侏儸紀中晚期遷徙的地理過渡帶。歐洲其他地方可能的蠻龍蹤跡還有來自英國的破碎遺骸。使蠻龍成為侏儸紀已知最大型的陸生肉食性動物。估計身長12公尺。更大的體型數據已被提出。異名帝王艾德瑪龍的種名由來是因為推測體型可與暴龍比擬。而雷盜龍應該是個蠻龍的巨型個體。葡萄牙的格氏蠻龍本來被估計有著更大的體型。2006年，一個股骨下端ML 632標本先被歸入蠻龍未命名種，然後歸入格氏蠻龍，這個標本原本被描述為身長11公尺。根據J.F. Anderson將股骨周長與體重的關聯性提出的推算法，得出其體重為1930公斤。但2014年提出修正的估計值略小一些，約10公尺。
*有一個非常淺的上頜骨（缺乏穿透骨壁的上頜孔）
*有癒合的齒間板
*後部背椎與前部尾椎椎體的氣腔窩擴張，構成加大的深孔
*恥坐板大幅骨化（兩側的成對骨板連接並封閉整個骨盆下側，Galton & Jensen認為這是一項非常基礎的特徵，代表獸腳亞目是多系群，肉食龍類從原蜥腳類獨立演化出來）

分類
1979年高爾頓和詹森初次敘述蠻龍時將其分類到斑龍科，以及於2003年由奧利弗·勞赫特（Oliver Walter Mischa Rauhut）分類至棘龍超科的基礎位置，還曾於1994年由湯瑪斯·霍茨分類至堅尾龍類非常基礎的位置；以上這幾種分類法都不被現今的系統發生學分析所支持。和馬諦烏斯雖然蠻龍與斑龍近緣，前者似乎更進階或衍化。蠻龍所屬的較大演化支斑龍科通常代表著堅尾龍類的一個基礎分支，並認為比肉食龍下目和虛骨龍類還要原始，且可能與棘龍科有關聯。

2013年Araújo等人公開了ML1188標本的發現，是一堆恐龍蛋碎片及胚胎化石，被認為屬於蠻龍。此項發現進一步支持大型獸腳類為卵生的假設，代表牠們會產卵，胚胎發育發生於雌性體外。這是於2005年由荷蘭業餘化石獵人阿特·瓦楞（Aart Walen）在葡萄牙西部約1億5200萬至1億4500萬年前侏儸紀提通階的河相沉積地層中發現。在古生物學上有以下幾個重要意義：①是已知最原始的恐龍胚胎②是唯一已知的基礎獸腳類胚胎③蛋和胚胎化石很難得同時發現④是獸腳類為單層蛋殼的首個證據⑤使研究人員能夠將蛋殼形態與特定獸腳類族群骨學聯繫起來。然而蛋殼表面有大量細孔，讓內外介質間有足夠的氣體交換，代表蛋是埋在基質內孵化，方式類似現代海龜。埋藏環境無干擾跡象、低能量流動的地質環境亦證明了此觀點。標本目前保存於猶他州普若佛楊百翰大學。

北美洲棲息地與共棲動物相
研究顯示莫里遜組此部分地層的古環境包含一條來自西部的河流、流入包圍著巨大鹽鹼湖的盆地以及大片濕地。科羅拉多州西部的乾台恐龍採石場擁有全世界最高多樣性的上侏儸紀脊椎動物群紀錄之一。該地產出的恐龍遺骸包括：蜥腳類的迷惑龍、梁龍、重龍、超龍、重梁龍、圓頂龍；鳥腳類的彎龍和橡樹龍；獸腳類的異特龍、長臂獵龍、剖齒龍、史托龍、角鼻龍、嗜鳥龍；其他還有侏儒龍、怪嘴龍、劍龍。

當時植物相的化石紀錄包括：綠藻、真菌、蘚苔、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、數種松柏門。其他動物化石發現有雙殼類、蝸牛、輻鰭魚、青蛙、蠑螈、兩棲類、烏龜、喙頭蜥、蜥蜴、陸生（如）與水生鱷形超目、杯龍類、數種翼龍類如抓頜龍、早期哺乳類多瘤齒獸目、、真三尖齒獸目。

非洲棲息地與共棲動物相
可能含有潛在蠻龍化石的上恐龍段（Upper Dinosaur Member）底部的小型槽紋交錯細粒砂岩，被詮釋為由潮汐灘沉積物構成。當地存在的靜止水體如小湖泊或池塘，可能也存在近海的淡水沉積環境。

來自敦達古魯組的可能蠻龍未命名種將與數種蜥腳類共享棲地：南方梁龍、叉龍、長頸巨龍、詹尼斯龍、敦達古魯龍、拖尼龍、旺韋拉尾龍、三種未命名的梁龍亞科、以及一種未命名鞭尾類、還有「大主教」。共存的幾種獸腳類有敦達古魯異特龍（Allosaurus tendagurensis）、洛氏角鼻龍（Ceratosaurus roechlingi）、輕巧龍、拉伯龍、東非龍、舊鯊齒龍（可能與蠻龍競爭頂級掠食者地位）、一種可能的阿貝力龍科、一種未定斑龍科。共棲的鳥臀目有難捕龍和釘狀龍。翼龍類有敦達古魯翼龍、一種未定、一種未定神龍翼龍科、兩種未定準噶爾翼龍超科、一種未定喙嘴翼龍亞目、一種未定未知分類的翼龍類。因為敦達古魯組屬於沿海環境，亦可找到鱷形超目的伯尼斯鱷、未命名的滑體亞綱兩棲類、鯊魚。

南美洲棲息地與共棲動物相
南美洲可能的蠻龍種僅限於烏拉圭的。因為地層由河相至湖相砂岩、粉砂岩、泥岩沉積而成，顯示為河流、溪流、湖泊主宰的古環境。

若蠻龍真的存在於該地，可能與同地可能的角鼻龍一同作為頂級掠食者。牠與以下物種共享棲地：另外兩種獸腳類、一種未命名虛骨龍類、一種所知僅來自腳印的蜥腳類、一種也來自腳印的鳥腳類、一種未定中真鱷類、和另一種未命名烏龜、可能的大頭鱷科麥利達鱷、魚類、雙殼綱。

與其他大型掠食者的共存
和異特龍正在爭食著另一具獸腳類屍骸]]
蠻龍和其他大型獸腳類共存：如在美國有異特龍、角鼻龍、食蜥王龍；葡萄牙有異特龍、角鼻龍、洛里尼揚諾龍；非洲可能有舊鯊齒龍。三者根據生理結構、化石產地，很顯然佔據著不同的生態棲位。蠻龍和角鼻龍可能偏好在水道附近活動，牠們身姿較低而彎曲，使得在森林或灌木叢較占優勢；而異特龍身體較短、腿較長，速度較快但機動性較差，似乎偏好乾旱的氾濫平原。Rauhut等人（2016）也提出，異特龍科和斑龍科有著不同的環境偏好，前者常見於內陸地區，後者於沿海環境占主宰地位。

另一方面，莫里遜組主要的蠻龍遺骸出土於保存著數種獸腳類（包含異特龍）的地點，而蠻龍本身在骨床組成中屬罕見。這樣的情況被解釋為蠻龍與其他掠食者（主要是異特龍）的棲地重疊，但豐富度相對較低。

異特龍本身可能也是其他掠食者的食物來源，如在其恥足（位於腹部底部被雙腿遮蔽的隱密、重要位置）發現其他獸腳類（可能是蠻龍或角鼻龍）齒痕，代表異特龍可能至少被啃食過。

在上侏儸紀的麥加特孟羅（Mygatt-Moore）採石場發現的帶有取食痕跡的骨頭中，發現了異特龍和邁摩爾甲龍身上的咬痕。不像其他動物，在測量這些遺留痕跡來確認牙齒寬度時，得出牙齒與身體間的比例，大於任何已知的異特龍或角鼻龍（兩者遺骸數量在該採石場相當出名）標本，反而符合特別大型的異特龍標本、或獨立物種如食蜥王龍、蠻龍，後兩者遺骸還沒在採石場發現過。結論是要麼單靠痕跡化石增加了地點的物種多樣性、要麼代表著異特龍會同類相食的有力證據。根據咬痕在骨頭的位置與對應部位的營養價值來推測，邁摩爾甲龍可能是獵捕時被咬、或死後不久被清食，而異特龍可能在死後過了一段時間才被啃食。

參考來源