戟龍屬

戟龍屬（屬名：，在古希臘文中意為「有尖刺的蜥蜴」）又名刺盾角龍，是角龍亞目恐龍的一屬，生存於白堊紀坎潘期，約7550萬年前到7500萬年前。戟龍的頭盾延伸出四或六個長角，兩頰各有一個較小的角，以及一個從鼻部延伸出的角，這個單獨的角約60公分長、15公分寬。這些角狀物與頭盾的功能已經爭論很多年。

戟龍是種大型恐龍，身長5.5公尺，高度約1.8公尺，重量約3噸。戟龍擁有短四肢，以及笨重的身體。戟龍的尾巴相當短。牠們有喙狀嘴，以及平坦的頰齒，顯示牠們是草食性恐龍。如同其他角龍類，戟龍可能是群居動物，以大群體方式遷徙，這理論從屍骨層可以透露出來。

戟龍是由勞倫斯·賴博在1913年命名，是尖角龍亞科的物種。戟龍目前只有一個種：亞伯達戟龍（S. albertensis）。而帕克氏戟龍（S. parksi）常被認為是亞伯達戟龍的異名。其他曾被列入戟龍的種，例如︰卵圓戟龍（S. ovatus），已經改列為其他屬。

敘述
戟龍的成年個體身長約5.5公尺，重達2.7噸。頭顱非常巨大，擁有大型鼻孔、高大的鼻角，頭盾上有四到六個尖角，數量依個體而不同。頭盾上的四個最長角，每個幾乎跟鼻部的角一樣長，約50到55公分。正模標本的鼻角有部分殘缺，根據估計，完整的鼻角至少有57公分長。根據其他戟龍標本、與尖角龍的鼻角，這個角應該從中間微彎，而非筆直。

除了大型鼻角與頭盾上的尖角，戟龍的頭部裝飾物非常多變。有些個體的頭盾的臉頰兩側位置有較小的角，類似尖角龍頭盾兩側的小角，但較小；某些個體的臉頰兩側位置，則是具有突出物。某些個體具有三對頭盾尖角，例如正模標本。戟龍的最內側一對角則往外彎曲。戟龍的頭盾邊緣有許多小型突起，但並非每個標本都有。

戟龍以及角龍科恐龍的四肢姿勢有過不同的假設，包括前肢直立於身體之下，或是前肢呈現往兩側伸展姿勢。最近的研究提出戟龍最有可能採取兩種說法中間的蹲伏姿勢。古生物學家格里高利·保羅，以及丹麥哥本哈根大學動物博物館的佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen），基於可能由角龍類留下的非兩側伸展式足跡化石，提出大型角龍類如戟龍能夠以大象的方式奔跑。

分類
戟龍屬於角龍科的尖角龍亞科，尖角龍亞科生存於北美洲，特徵是突出的鼻角、不明顯的額角、短頭盾與短鱗骨、高長的臉部、以及往後方延伸的鼻部洞孔。尖角龍亞科演化支的其他物種有：尖角龍、厚鼻龍、愛氏角龍、河神龍、以及獨角龍。他的論點只有部分人採納，其他研究人員並不接受角鼻獨角龍是雌性戟龍的觀點，或獨角龍為有效屬。較早的角龍類恐龍原角龍被假設具有兩性異形，但沒有證據顯示角龍科恐龍為兩性異形動物。

在1992年的一份研究，根據發現於蒙大拿州雙麥迪遜組的眾多頭顱骨，將戟龍、野牛龍、河神龍、厚鼻龍歸類於同一演化支。由於戟龍的部分標本，目前被建立為獨立屬，刺叢龍（Rubeosaurus），戟龍在這個演化支的位置，目前仍有爭議。在90年代晚期發現的祖尼角龍，是已知第一種有額角的角龍亞目恐龍。而隱龍是已知第一種侏儸紀角龍亞目恐龍。這些新發現非常重要，並描繪出角龍類恐龍的起源，牠們起源於侏儸紀的亞洲，而真正有角的角龍類出現在晚白堊紀之初的北美洲。布朗與史萊克所根據的標本差異包含：顴骨與亞伯達戟龍有相當差異、較小的尾椎。帕克氏戟龍也擁有更結實的頜部、較短的齒骨、頭盾形狀與亞伯達戟龍的不同。2010年的重新研究認為，卵圓戟龍是個獨立的屬。

另外有數個種曾被歸類於戟龍，但目前已經被歸類於其他屬。在1890年，愛德華·德林克·科普將一個鼻骨、類似戟龍的斷裂鼻角，歸類於獨角龍的一個種，而後在1915年重新歸類於戟龍，名為S. sphenocerus。在1990年，業餘古生物學家史蒂芬·切爾卡斯（Stephen Czerkas）與西爾維婭·柯瑞克斯（Sylvia Czerkas）夫婦非正式地敘述了麥氏戟龍（S. makeli），並標明於一個圖解上，後來成為野牛龍的一個標本。北戟龍（"S. borealis"）則是帕克氏戟龍的早期非正式名稱。

古生物學
在大眾讀物中，戟龍與其他角龍類常以群居動物的形象出現。在亞伯達省恐龍公園組發現了兩個戟龍的屍骨層。這些屍骨層由不同形式的河相沉積層所構成；近年的研究只承認其中一個屍骨層，另一個被歸類於梅杜莎角龍。

戟龍的相關資訊比牠們的近親尖角龍還多，顯示戟龍在環境改變的時候取代了尖角龍。戟龍的頜部前端具有長、狹窄的喙狀嘴，被認為較適合抓取、拉扯，而非咬合。

角龍科的牙齒排列成齒系（Tooth batteries）。在上方的較老牙齒被下方的年輕牙齒所取代；這個取代方式在動物的一生中不斷地進行。角龍科的齒系是用來切割，而鴨嘴龍科的齒系是用來磨碎，而其他科學家則認為牠們以蕨類為食。達德森則假設晚白堊紀的角龍類撞倒開花植物，並以它們的樹葉與樹枝為食。

角與頭盾
戟龍的大型鼻角與頭盾，是恐龍之中最特殊的面部裝飾物之一。自從首次被發現有角恐龍之後，牠們的角與頭盾功能長久以來都是爭論的主題之一。

在20世紀早期，古生物學家理察·史旺·魯爾（Richard Swann Lull）提出一個假設，他認為角龍類的頭盾是用來提供頜部肌肉的附著點。他稍後注意到戟龍頭盾上的尖刺，使牠們看起來較為恐怖。在1996年，達德森支持魯爾的肌肉附著點理論，並製作了戟龍與開角龍頭盾的可能肌肉附著點圖示，但他並不贊同頭盾的洞孔充滿了頜部肌肉。然而，凱薩琳·福斯特（C.A. Forster）則認為沒有證據顯示這些頭盾上有大型肌肉附著點。

2009年的一份研究，比較三角龍、尖角龍的頭顱骨損傷比率，指出三角龍會使用頭角互相打鬥，並使用頭盾作為保護；而尖角龍的頭盾有較少的損傷，顯示牠們較少將頭角、頭盾作為打鬥的武器，可能主要作為視覺展示物的功能，尖角龍也可能用身體作為物種內打鬥的武器，而非頭角、頭盾。由於尖角龍是戟龍的近親，兩者都具有長鼻角，戟龍也可能主要將頭角、頭盾用作視覺展示物，而較少用來打鬥、保護。研究人員也指出，三角龍的頭角、頭盾損傷，太過局限性，因此不太可能是骨頭疾病的痕跡。

戟龍與其近親的大型頭盾也有可能有助於增加身體的表面積，以利調節體溫，如同大象的耳朵。另一個類似的理論也認為劍龍的骨板具有體溫調節功能，但這些理論並沒有考慮角龍科不同物種的頭盾，所擁有的不同變化性。不同種的有角恐龍，擁有不同形狀的裝飾物，這個證據支持了頭盾作為求偶或其他社會行為的視覺辨識物。此外，現代擁有角狀物或裝飾物的動物，也將它們作為視覺辨識物使用。

Bałtów侏儸紀公園]]

大眾文化
因為戟龍的角、尖刺與頭盾形狀特殊，使牠們很容易辨認。戟龍曾出現在早期的電影中，例如1933年的《金剛之子》（The Son of Kong）、以及1969年的《暴龍關吉》（The Valley of Gwangi），在《暴龍關吉》中一隻戟龍與一隻肉食性恐龍發生打鬥。在1975年的電影《被時間遺忘的土地》，德國U型潛艇裝載兩隻戟龍帶走。而迪士尼在2000年推出的電腦動畫電影《恐龍》（Dinosaur）中，則有一隻名為「Eema」的擬人化戟龍。而在《侏羅紀公園》的小說中，戟龍則在公園所有恐龍名單之中，但並沒有在電影版中出現。

戟龍也出現在許多電視動畫，例如：《金剛戰士》、《古代王者 恐龍王》，以及《侏羅紀公園》、《冰原歷險記》的周邊電子遊戲。

參考資料