繪龍(屬名:Pinacosaurus,意為「木板蜥蜴」)是一屬甲龍科的裝甲類恐龍,生存於晚白堊世(坎潘階,約7500萬至7200萬年前)的亞洲。化石主要發現於蒙古和中國。
首具化石於1923年美國自然史博物館中亞大探勘考察期間在蒙古戈壁沙漠發現,並於1933年由查爾斯·惠特尼·吉爾摩命名了模式種谷氏繪龍(Pinacosaurus grangeri)。1999年,根據與正模標本頭骨裝甲細節的差異,命名了第二個可能的種魔頭繪龍(Pinacosaurus mephistocephalus)。已經發現很多具谷氏繪龍的骨骼,豐富程度超過任何其他已知的甲龍類。這些骨骼以幼體為主,牠們可能在沙漠棲地成群生活。
繪龍是種中等體型的甲龍科,身長約5公尺,體重最多達2噸。身體低矮扁平,但不如其他甲龍科那般結構厚重。頭部被骨板保護著,因而得名。每個鼻孔構成一個大凹陷,其中穿透著三至五個較小的孔,其功能未知。會使用光滑的嘴喙將低矮的植物切下,再由成排的細小牙齒嚼成薄片,並吞至大腸道進行消化。頸部、背部、尾部都有龍骨狀的皮內成骨裝甲保護著;繪龍也可用尾槌作積極防禦。
發現及研究歷史
的風景,為繪龍的首次發現地]]
1920年代,美國自然史博物館贊助了數次蒙古戈壁沙漠的中亞考察活動。在豐富的古生物發現中,Shabarakh Usu地區的火焰崖是繪龍初始標本的發現地,於1923年由Walter Wallis Granger所發現。1933年,查爾斯·惠特尼·吉爾摩敘述了一個右髂骨和一個尾椎,尚未將其命名。後來他在同年稍晚發表的出版物中命名並敘述了模式種谷氏繪龍(Pinacosaurus grangeri)。屬名源自希臘語πίναξ/pinax(木板),指頭部覆蓋著小型矩形,種名紀念參與1923年考察活動的古生物學家Granger。
正模標本]]
正模標本AMNH 6523發現於牙道黑達組,年代為坎潘階。包含部分壓碎的頭骨、下頜、前兩節頸椎、皮膚骨骼,於1923年採集。該頭骨依然是本屬已知最大的一個。
因為大量發現,原則上整個幼體骨骼都已知。繪龍的重要性在於提供了甲龍科頭骨構造的資訊,因為幼體頭甲尚未與頭骨完全癒合,仍能觀察到各部位的縫線。現今已發表的研究尚未包含這些大量資訊的全部。1971年和1977年,敘述了一個保存良好的幼體頭骨。2003年,羅伯特·希爾(Robert Hill)研究了幼體標本IGM 100/1014。依然是2011年,MPC 100/1305顱後骨骼被詳細敘述,雖然當時被歸類為美甲龍。最近,本斯等人敘述並描繪了1969年和1970年蘇蒙考察的Alag Teeg標本。
其他標本和異名
楊鍾健在巴音滿都呼地區的寧夏省發現了一具新標本,並於1935年命名成新種寧夏繪龍。這具相對完整的骨骼缺乏標本庫存編號;現在也被認為與谷氏繪龍為同樣物種。同樣狀況也發生在破碎的遺骸PIN 614標本,由葉夫根尼·馬列夫於1952年命名為堅尾徐龍(Syrmosaurus viminocaudus)。這個物種最初於1953年被敘述成一種厚頭龍類,經常被視為疑名。2014年阿布爾再度得出其為疑名的結論。
1996年,比利時-中國考察隊在巴音滿都呼地區發現一具大型骨骼:IMM 96BM3/1標本。1999年,等人將其命名為魔頭繪龍(Pinacosaurus mephistocephalus),種名是梅菲斯托費勒斯和希臘語κεφαλή/kephalè(頭)的縮寫,指鱗狀骨長著如惡魔般的角。2010年,葛瑞格利·保羅認為魔頭繪龍是谷氏繪龍的次異名。2012年,Hill根據次生真皮(鱗狀骨)角與鼻骨特徵認同該物種的有效性。
敘述
體型與鑑定特徵
繪龍是種輕型、中等大小的甲龍科,完全成長個體身長達到5公尺。葛瑞格利·保羅估計體重約1.9噸。
已知化石的顱後骨骼結構相對輕盈,其中大多數屬於幼體,但連魔頭種正模標本IMM 96BM3/1身長都不超過3公尺。幼體有四節後部背椎癒合成「薦棒」、三節真正的薦骨、由七節有橫突脊椎構成的尾基部;在這之後有約八節自由活動的尾椎,再來是二十節被突起物變僵硬的尾椎,並形成尾槌的「托棒」。如同所有甲龍科,繪龍尾部末端有著尾槌,可能用來防禦掠食者。這個尾槌相對小型。
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軀幹非常扁平。前肢中等健壯;而魔頭種具有相當堅實的肱骨和尺骨。整個手部都已知,成為甲龍科的例外。有五指,指骨公式為2-3-3-3-2(最內側手只有兩個骨頭、再來三個,以此類推)。蹠骨緊密貼合、維持垂直。爪子呈蹄狀。,現在被認為是甲龍科,並可能屬於甲龍亞科。以下提供不同版本呈現繪龍種系發生學位置的演化樹。
Hill等人(2003)的版本:
在這個版本中,繪龍的兩個物種相對位置受到各自分析上的差異所影響:谷氏繪龍保存最好的頭骨來自幼體,而魔頭繪龍正模標本的頭骨是個成體,長度長於寬度,可能導致後者的位置較基礎。
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古生物學
棲息地
繪龍的棲息地以零星分布綠洲的半沙漠環境組成。在當地生態系中,沒有已知的大型獸腳類,但有較小型的例如伶盜龍。有認為繪龍相對輕盈的體型能增加敏捷度,為了更有效對抗小型掠食者,大小中等的尾槌速度夠快,足以擊中這些敏捷目標。
成長
在巴音滿都呼發現的幼龍群體,所有個體都面朝同一方位,推測牠們是一群旅途中的群體,死於沙塵暴並被掩埋。值得注意的是,每個成員年紀都差不多,平均身長為1.5公尺。這使得較大型個體能從沙中爬出來的推測變得合理,較小型的個體被丟下,但在這種情況下,奇怪的是並沒有發現特別小的個體,最小的也有1公尺長。阿拉提格化石的群聚曾被詮釋為乾涸的水池所造成,但後來研究發現沉積物屬於洪水所留下。在牠們的個體成長階段,幼龍起初脊椎與肋骨癒合在一起,前肢壯碩度大幅增加,後腿相對身體其他部分則沒有太大的變化,證明大部分的體重由前腳負擔。頸部半環中,下方骨頭有衍生物發育,將其與下方骨皮層相互連接及癒合。頭骨上,頭甲先於吻部及後緣骨化;骨化逐漸向中央擴張。身體其餘部分,骨化方向從頸部往尾部延伸。
食性
一個繪龍幼體標本保存大的副舌骨(舌部的三角骨或軟骨),顯示肌肉緊繃的情況,據悉是甲龍類的共同特徵。繪龍和其他甲龍類進食時可能高度仰賴肌肉發達的舌頭和舌骨,因為其牙齒非常小,演替速率也慢。某些現代蠑螈也具有類似的舌骨,並透過可捲曲的舌頭來抓取食物。繪龍不太可能以植物纖維或木本植物為主食,牠們的飲食可能更加多樣化,例如堅韌的葉子與果實,甚至可能相反的是有類似食蟻獸的食蟲習性。
延伸閱讀
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*葉夫根尼·馬列夫
*哈茲卡·奧斯穆斯卡
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參考資料
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