副櫛龍屬

副櫛龍屬副龍櫛龍屬似櫛龍屬(屬名:Parasaurolophus,意為“近冠蜥蜴”),是鴨嘴龍科恐龍的一屬,是鸭嘴龙科里面发现化石最多、最具代表性的一个,生存於約7,650萬年到7,300萬年前的晚白堊紀,在美國和加拿大被大量發現化石。副櫛龍是種植食性恐龍,可以二足或四足方式行走,连接鼻头一直到后脑勺的头冠为其标志性特征。目前已有三個被承認種:模式種沃克氏副櫛龍P. walkeri)、小號手副櫛龍P. tubicen)以及短冠飾的短冠副櫛龍P. cyrtocristatus)。

副櫛龍的首次敘述是在1922年,由藉由在亞伯達省發現的一個頭顱骨與部分骨骸敘述。副櫛龍為常見的鴨嘴龍類,但目前良好标本为少數,化石發現於加拿大亞伯達省、美國的新墨西哥州與猶他州。副櫛龍因牠們的頭蓋骨上大型、修長的冠飾著名,冠飾往頭後方彎曲。副櫛龍的最親近物種應是最近在中國新發現的卡戎龍,兩者的顱骨類似,可能具有相似的冠飾。這種結構引起許多科學文獻的討論;現在對於該冠飾主要功能的意見包括:辨別性別與物種、共鳴器、以及調節體溫。

副櫛龍最先被認為與櫛龍(有冠飾的蜥蜴)是近親,但并非如此,櫛龍反而是和没有头冠的爱德蒙托龙相近。

敘述
副櫛龍只發現過部分身體骨骸。沃克氏副櫛龍的模式標本身長10-12公尺,頭顱骨與冠飾長1.6公尺。小號手副櫛龍模式標本的頭顱骨與冠飾超過2公尺,顯示牠們比沃克氏副櫛龍大。副櫛龍重達7噸。從目前唯一發現的前肢顯示,牠們的前肢比其他鴨嘴龍科恐龍的前肢短,並擁有短而寬的肩胛骨。沃克氏副櫛龍的模式標本股骨長達103公分,而且股骨粗壯。副櫛龍上臂與骨盆都很粗壯。

如同其他鴨嘴龍類,副櫛龍是二足恐龍,但可以轉換成四足行走。副櫛龍可能在尋找食物時採用四足方式,而在奔跑時採用二足方式。副櫛龍脊椎上的神經棘高大,這特徵常見於賴氏龍亞科恐龍。

副櫛龍最著名的特徵是頭頂上的冠飾,由前上頜骨與鼻骨所構成,從頭部後方延伸出去。在沃克氏副櫛龍模式標本的脊椎上,一個可能是冠飾接觸到背部的地方,神經棘上有個凹口,但這可能是該個體的病理。沃克氏副櫛龍、小號手副櫛龍的冠飾較長、微彎,而短冠副櫛龍的冠飾較短。

分類
模型,皇家安大略博物館]]
最初,副櫛龍被認為跟櫛龍有親緣關係,因為牠們的冠飾外型相似。副櫛龍常被認為是賴氏龍的支系,不同於有頭盔狀冠飾的冠龍、亞冠龍、賴氏龍。與副櫛龍最親近的屬是發現於中國東北黑龍江地區的卡戎龍,卡戎龍與副櫛龍的冠飾非常相似。

發現與命名
副櫛龍的模式標本(編號ROM708)包含一個頭顱骨與部分骨骸,缺少膝蓋以下的後肢與大部分的尾巴。該標本是在1920年,由一個多倫多大學的野外隊伍在加拿大亞伯達省紅鹿河畔的桑德河附近所發現。除了模式標本以外,在恐龍公園組另發現了一個部分顱骨、以及三個缺少顱骨的標本,可能屬於副櫛龍。在蒙大拿州的地獄溪組,發現了疑似沃克氏副櫛龍的化石,該地層的年代為馬斯垂克階晚期。這些未經處理過的蒙大拿州化石,是蘇利文、威廉森在1999年重新研究副櫛龍時發現的。種名tubicen衍化自拉丁語中的吹鼓手。短冠副櫛龍被發現於Fruitland組頂層,以及其上的Kirtland組底層。這個頭顱骨與另一個猶他州所發現的頭顱骨,就冠飾的形態上屬於短冠副櫛龍,地質年代約7340萬到7300萬年前,是生存年代最晚的物種。該地的氣候比今日的亞伯達省更為溫暖,無霜,但有更明顯的乾、濕季節變化。針葉樹明顯地是該地區的優勢、頂層植物,而底層植物則由蕨類、樹蕨、以及被子植物所構成。

恐龍公園組的某些少見鴨嘴龍類,例如副櫛龍,可能是群體遷徙經過該地區時,少數個體死在該地區。出現於緯度較北地區的副櫛龍、小貴族龍化石,也可能代表白堊紀晚期的北美洲,曾發生北部、南部動物群的交流現象。

而發現於新墨西哥州與猶他州的短冠副櫛龍,則是與以下恐龍共同生存者:角龍類的五角龍、猶他角龍、華麗角龍,虛骨龍類的似鳥龍,以及暴龍科的怪獵龍。

體型最大、生存年代最晚的小號手副櫛龍,則是在新墨西州與以下恐龍共同生存者:大型的蜥腳類阿拉莫龍、鴨嘴龍類的小貴族龍、角龍類的五角龍、甲龍類的結節頭龍、蜥鳥盜龍、以及暴龍科的虐龍。

古生物學
進食
如同其他鴨嘴龍科恐龍,副櫛龍是種大型、草食性恐龍,可採二足或四足方式行走,複雜的頭顱骨容許類似咀嚼的磨碎運動。副櫛龍的牙齒是不斷地生長、取代,牠們有數百顆牙齒,同一時間只會使用少部份牙齒。副櫛龍使用牠的喙狀嘴來切割植物,並送入嘴部兩旁的頰部。牠們的進食範圍約為離地面4公尺以上的範圍。

冠飾
關於副櫛龍冠飾的功能有許多假設,但許多是不足採信的。現在認為冠飾有數種功能:辨別物種與性別的視覺展示物、溝通用的揚聲器、以及調節體溫。目前不確定在冠飾與內部鼻管的演化過程中,哪種功能是最重要的。湯瑪斯·威廉森則認為短冠副櫛龍是小號手副櫛龍的未成年個體,馬丁·威爾法斯(Martin Wilfarth)則這些管狀冠飾是當作活動式的呼吸與食物收集器,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)則認為牠們可避免水進入肺中,而內德·科爾伯特(Edwin Harris Colbert)則認為它們被當作空氣儲藏室,可在水中待更多時間。

其他的假設則較集中於生理方面。威廉·帕克斯認為冠飾與脊椎之間有韌帶或肌肉附著,可協助支撐頭部,以及協助頭部動作。而安琪拉·米爾納 則認為它們是種葉狀變流器,類似鶴鴕的頭冠,而約翰·奧斯特倫姆則認為賴氏龍亞科的冠飾內有嗅覺上皮的延伸區域,可協助牠們的嗅覺,而不具有防禦的功能。其中一個最獨特的意見,創造論學者杜安·吉什(Duane Gish)所提出,他認為這些冠飾儲藏者化學腺體,當遇到敵人時,牠們可噴出化學液體,類似今日的放屁甲蟲。

以上假設大部份遭到否定。

社交功能
社交與生理功能現在為最多人支持的理論,尤其是視覺辨認物與揚聲溝通器。作為一個大型物體,副櫛龍的冠飾可作為明確的視覺辨認物,與同時代的其他動物做區隔。鴨嘴龍科的鞏膜環與大型眼眶,顯示牠們有精準的視力與日間習性,冠飾這種視覺辨認物對於這群動物將非常重要。如果副櫛龍的冠飾到頸後有皮膚皺摺,根據這個理論,這些皮膚皺摺將是華麗、引人注目的。霍普森發現有證據顯示鴨嘴龍科擁有良好的聽覺;在副櫛龍的近親冠龍身上發現了一個修長的鐙骨,有大型空間容納耳槌,顯示牠們有敏感的中耳;而鴨嘴龍科的聽壺如鱷魚般修長,顯示牠們擁有發展良好的內耳。主要的管道可發出約30赫茲的音頻,但複雜的鼻竇結構則可控制聲音的高峰與低峰。

冷卻功能
冠飾的大型表面與血管也顯示它們具有體溫調節功能。P·E·惠勒(P.E. Wheeler)在1978年首次提出這些冠飾是用來冷卻腦部溫度。特蕾莎·馬里安斯卡(Teresa Maryańska)與哈爾什卡·奧斯莫爾斯卡(Halszka Osmólska)也提出體溫調節的理論,並由羅伯特·蘇利文與湯瑪斯·威廉森做出進一步的關注。在2006年,大衛·埃文斯(David Evans)對於賴氏龍亞科的研究,也偏向冷卻功能,至少是冠飾演化的原始因素。

參考資料
外部連結
*[https://web.archive.org/web/20140817000057/http://www.sandia.gov/media/dinosaur.htm Scientists Use Digital Paleontology to Produce Voice of Parasaurolophus Dinosaur]; from Sandia National Laboratories.
[https://archive.today/20121208200849/skeletaldrawing.com/psgallery/images/parasaurolophuscomparison.jpg Restorations of P. walkeri and P. cyrtocristatus*], to the same scale, by Scott Hartman; at Skeletal Drawing.com.

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