原賴氏龍屬

原賴氏龍（屬名：'，意為「破曉的賴氏龍亞科」）是植食性鴨嘴龍超科的一屬恐龍，來自白堊紀晚期之初的美國。底下包含單一物種：卡蘿瓊斯原賴氏龍*（E. caroljonesa*），於1998年由古生物學家所命名。原賴氏龍的正模標本是在1993年由卡蘿和拉瑪·瓊斯（Carole and Ramal Jones）發現，種名即紀念前者。自此之後，包括成體與幼體的數百具骨骼相繼被發現，幾乎涵蓋整副骨架的所有部位。所有標本都是來自猶他州艾麥里縣的雪松山組穆森圖奇段（Mussentuchit Member）地層。

原賴氏龍是家族中的大型物種，身長約6公尺。雖然牠與亞洲的鴨嘴龍超科如馬鬃龍、原巴克龍、喬伊爾齒龍近緣，其頭骨、脊椎、肢骨特徵顯示，可能其實與北美洲的始鴨嘴龍更為近緣。根據方骨和肩胛骨的筆直度判斷這群物種構成鴨嘴龍超科一群單系、特有種的輻射適應演化支。雖然原賴氏龍與鴨嘴龍科、尤其是賴氏龍亞科有諸多相似特徵，導致最初曾被鑑定為其中一員，但後來這些相似性都被否定，可能只是趨同演化或錯誤鑑定。

原賴氏龍可能生活在潮濕氾濫平原的湖泊邊緣森林環境，以蕨類、裸子植物、開花植物為食。從穆森圖奇段沉積物中的交替帶反映出，湖泊水平面隨時間演進而變化，是因為地球歲差引起的周期性乾濕循環。原賴氏龍在幼年時可能被居住在湖泊水域的大型鱷形超目所獵捕。隨著年齡增長，體型將使鱷類無法再構成威脅，而約八至九歲的成熟個體將被如新獵龍科的西雅茨龍之類的大型獸腳類所掠食。

發現歷史
最初的發現與敘述
1979年彼得·高爾頓和敘述了一塊破碎的右股骨，標本編號BYU 2000，屬於一種鴨嘴龍類恐龍，發現於猶他州拱門國家公園中屬於雪松山組的沉積層中。雖然保存很差，卻與同一論文敘述的第二個北美股骨一起，成為全世界第一個下白堊紀鴨嘴龍類標本，意義重大。高爾頓和詹森推測未來將能在該地層發現更完整的鴨嘴龍類遺骸。在猶他州艾麥里縣代爾堡附近的西部地區的小型脊椎動物採石場也發現了數種鴨嘴龍類牙齒，並於1991年由傑麥可·帕里許（J. Michael Parrish）敘述。後來在1993年，卡蘿·瓊斯（Carole Jones）和她的丈夫拉瑪·瓊斯（Ramal Jones）在湧浪西北地區的化石點發現了破碎骨骼。他們將該地點引起了唐諾·伯格（Donald Burge）的注意，他是當時（CEUM）的校長。這個過去被稱為「CEUM Locality 42em366v」的化石點，於是就被改名為「卡蘿點（Carol's Site）」已作紀念。化石目前保存為編號CEUM 9758標本，是一隻成年鴨嘴龍類的部分骨骸，包括部分頭骨、脊椎、坐骨、腿部。CEUM 5212發現於卡蘿點附近，是一個成體的部分頭骨與前肢。

與此同時，（OMNH）在湧浪西南處的挖掘活動發現了屬於同種鴨嘴龍類的遺骸。
為名，因為最初被鑑定成一種基礎賴氏龍亞科]]
1998年，科克蘭在新墨西哥自然歷史與科學博物館公告發表的論文中正式將標本命名為新屬原賴氏龍及其模式種兼唯一種卡蘿瓊斯原賴氏龍（Eolambia caroljonesa）。屬名由希臘文字首eos／ἠώς（「黎明、破曉」，代表「早期」之意）加上後綴lambia（源自於賴氏龍，以加拿大古生物學家勞倫斯·賴博為名）構成。整個屬名的意思是「早期的賴氏龍亞科」，代表可能屬於最基礎的賴氏龍亞科位置。而種名紀念發現者卡蘿·瓊斯。原賴氏龍的名字是由古生物藝術家所提名，以取代科克蘭在1998年論文之前原先使用的非正式名稱卡蘿瓊斯原鴨嘴龍（"Eohadrosaurus caroljonesi"）。

後續發現
自1998年起陸續有許多挖掘活動發現更多屬於原賴氏龍的骨骼。牠現在成為森諾曼階至桑托階時期所知最完整的禽龍類。已採集的化石幾乎涵蓋整個骨架的每個部位。在艾麥里縣南邊的採石場發現了至少十二隻個體，包括至少八隻幼體，有頭骨及其他身體骨骼。

地質定年
所有原賴氏龍的發現地都屬於雪松山組的穆森圖奇段（Mussentuchit Member），其成分主要由交錯的淺灰色至灰色泥質砂岩及泥岩層構成，同時也顯示出兩個獨立河道系統的沉積物。系統下方由四層構成，分別為：泥質砂岩、細粒砂岩、粉沙質泥岩、細粒砂岩，後兩層為植物殘留物。西費力2號採石場與此系統有所關聯。上部系統為綠色細粒砂岩。穆森圖奇段還有三層屬於火山灰沉積物的皂土黏土層，分別為白灰色、黃色、棕褐色。這幾層中間部分穿過西費力2號採石場。、及無脊椎動物研究起初認為雪松山組最上層（含穆森圖奇段）年代可追溯至阿爾比階。後來於2007年，詹姆斯·蓋瑞森（James Garrison）等人將通過西費力2號採石場的火山灰層（可能與先前西費力等人鑑定的為同一層）定年為9670萬±500萬年前。在大致接近的水平面上，兩項研究估計彼此一致，支持了原賴氏龍來自森諾曼階。蓋瑞森等人還重新分析整個穆森圖奇段的花粉結構，得出整體年代橫跨了阿爾比階－森諾曼階交界。與2012年{{link-en|湯瑪斯·霍茨|Thomas R. Holtz Jr.|-{zh-hans:托马斯;zh-hant:湯瑪斯;}-·霍茨}}所估計的6.1公尺身長相符。較早的2008年，一個成年個體標本被測量身長5.2公尺及臀高2公尺。
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頭骨
原賴氏龍不具頭冠的頭骨整體形狀與馬鬃龍、原巴克龍相似。吻部前端非常粗糙，由許多所穿透。每個前上頜骨尖端有兩個齒狀結構稱為小齒（denticles），也可見於近緣的原巴克龍。再往後前上頜骨下枝後部突然上突關住後面的鼻孔，如同原巴克龍、始鴨嘴龍及其他鴨嘴龍類。此部分關節與上頜骨兩根指狀突相連，類似始鴨嘴龍。上頜骨體本身不具凹陷或任何眶前孔的痕跡，如同馬鬃龍、始鴨嘴龍和其他鴨嘴龍類。其中一項用來鑑定原賴氏龍的特徵是上頜骨齒列側視輪廓呈凹形，近似於馬鬃龍、原巴克龍、數種其他鴨嘴龍形類，但與始鴨嘴龍不同。延髂骨頂面出現一個獨特的凸緣，這個特徵與來自的未命名鴨嘴龍類共有。髂骨後臼（postacetabular）（位於髖臼之後）突後部漸細，頂緣無斷裂。恥骨前突向前擴展，如同原巴克龍、公婆泉龍和其他禽龍類。成體坐骨軸是典型地直（而幼體坐骨軸彎曲，為禽龍類較常見的狀況），軸底部有個收縮地恥靴向前擴展。在原賴氏龍中可觀察到第①⑤⑥⑦個特徵，其餘因材料缺乏而未知。科克蘭進一步將原賴氏龍歸入真鴨嘴龍類（Euhadrosauria），根據魏尚沛等人的定義，包含鴨嘴龍科內主要兩個分支：鴨嘴龍亞科和賴氏龍亞科的共同祖先、及其所有後代。①前上頜骨缺乏孔洞②至少一部分鼻孔被前上頜骨包圍著③上頜骨板狀物的發育④尾椎神經棘非常高⑤肱骨的堅韌性⑥成體坐骨有大型靴狀底座。科克蘭發現另外兩項特徵將無頭冠的原賴氏龍與其他有頭冠的賴氏龍亞科區別開來，這些被認為與頭冠發育有關：①鼻腔高於眼眶②頂骨縮短。若原賴氏龍屬於賴氏龍亞科，則後者將需要被重新定義以排除以上兩項特徵。或者如果原賴氏龍是賴氏龍亞科的姊妹群，牠將代表著鴨嘴龍科中鴨嘴龍亞科與賴氏龍亞科之間的差異形態。這種可能性由原賴氏龍薦骨底部有溝槽所支持，科克蘭認為這是鴨嘴龍亞科的一項關鍵性特徵於是他表示原賴氏龍的成體標本將可解決此疑問。黑德反駁道冠龍和賴氏龍的坐骨末端沒有像曼特爾龍或豪勇龍來得那麼擴張。
頭骨]]
黑德還證實原賴氏龍牙齒比科克蘭原先假設的更寬及更不對稱，並指出雖然科克蘭最初所述成體標本每個齒位有三顆或以上的牙齒是正確的對OMNH標本的檢驗進一步顯示，髂骨後髖臼區域未構成明顯的突起，底部與股骨間的關節也不突出，此兩項特徵都將原賴氏龍與更進階的禽龍類如鴨嘴龍科區別開來。於是黑德得出結論為，原賴氏龍是鴨嘴龍超科的基礎物種，位於鴨嘴龍科之外，種系發生學分析並支持牠是與原巴克龍近緣的非鴨嘴龍科鴨嘴龍超科。

後續研究
頭骨，曾被諾曼認為是原賴氏龍的姊妹群，但現在了解到牠是更為基礎]]
2004年，諾曼首次將原賴氏龍包含進一份全面性的禽龍類種系發生學分析，收錄於其著作《恐龙 (书籍)》第二版中關於禽龍類的章節。他發現原賴氏龍是高吻龍的姊妹群，兩者都比始鴨嘴龍、原巴克龍、鴨嘴龍科還基礎。同一章節中，傑克·霍納、魏尚沛、另外對鴨嘴龍科進行種系發生學分析，同樣包含進原賴氏龍。他們再次發現原賴氏龍的確是非鴨嘴龍科的鴨嘴龍超科，但這次將牠與始鴨嘴龍互成姊妹群。雖然黑德根據共有衍徵定義特別重新定義了鴨嘴龍科來包含進始鴨嘴龍，霍納和同事則採用了另一項以分類學為準則的定義，將始鴨嘴龍與原賴氏龍一併排除在外。他們還定義了將原賴氏龍與其他鴨嘴龍科區別開來的特徵：齒骨牙齒上有粗糙的小齒突、略微擴張。

在接下來的幾年中，原賴氏龍的種系發生學分析持續存在著差異。在2009年漢斯·戴爾特·蘇伊士和亞歷山德·阿維葉諾夫（Alexander Averianov）敘述列弗尼斯氏龍的論文中，發現相較於高吻龍和原巴克龍，始鴨嘴龍佔據著中間程度的位置，並與福井龍互成姊妹群。與此同時，2010年亞伯特·皮耶妥·馬奎茲（Albert Prieto-Márquez）和以霍納等人的結論作為基礎的研究發現原賴氏龍反而才是始鴨嘴龍的姊妹群。他們還指出原賴氏龍有哪些特徵是與鴨嘴龍科趨同演化的：牙齒上單一隆突的存在；前齒骨外角大致接近方形；與方軛骨關節相連的溝槽中心點大致位在方骨表面的一半位置（由上而下低於骨頭高度60％）。2012年，霍茨將原賴氏龍與高吻龍一同歸類為直拇指龍類的原始物種。而2015年何塞·珈斯卡（José Gasca）在德拉帕倫特龍的種系發生學研究中，則採納麥當勞原本的分類版本。但之後麥當勞進一步大幅修改了他的種系發生學資料庫，為準備於2017年描述新的FMNH標本。如同霍納等人、皮耶妥·馬奎茲與諾瑞爾的研究，麥當勞等人發現原賴氏龍與始鴨嘴龍互成姊妹群，兩者都位於鴨嘴龍形態類的基礎位置，結果如下方支序圖所示。原賴氏龍與始鴨嘴龍及黑亞瓦提龍近緣；但麥當勞2017年的研究則發現最後者較為衍化。

A版本：喬伊爾齒龍眶前孔還在整體來看，原賴氏龍的成熟速率與亞冠龍、慈母龍差不多，約七至八年。

古生態學
環境與埋藏學
穆森圖奇段的沉積學數據顯示原賴氏龍生活於一個排水不良的氾濫平原，環繞著一系列大型、恆久的湖泊。湖泊水位高低間的波動規律大約落在21000年的米蘭科維奇循環，由地軸自轉的歲差所驅動。這樣的循環模式反映於現在岩石沉積物中的泥質砂岩與泥岩交替層。乾涸時期，裸露的湖床構成一大片無植物生長的寬闊灘地。湖床泥裂產生出碎屑岩，而有機碎屑和屍體殘渣隨著湖水消退散落於水岸邊。與此同時當海侵期間，小河流入氾濫平原，形成生物擾動並汰換掉旱季沉積的碎屑。根據全球氣候模式顯示，穆森圖奇的古緯度為46°N，表面均溫為40－45°C，比現代暖約6－8°C。

生態系
的大頭鱷科可能與原賴氏龍共享棲地]]
穆森圖奇沉積層盛產鱷形超目，以發現牙齒為主。已知最大的牙齒被歸入大頭鱷科；{{efn|name=n1|有鑑於這些分類僅以牙齒為依據，並不可靠。麥當勞等人於2017年的研究將這些形態鑑定為新鱷類未定物種。然而有鑑於這些牙齒平均尺寸偏小，且某些鱷類同時存在著多種形態的牙齒，可能對較大隻的原賴氏龍造成威脅。還發現更多屬於基礎鳥腳類的牙齒，曾由西菲力於1999年提及為厚頭龍類或有齒鳥類。一種巨型偷蛋龍類也與屬於角龍類和蜥腳類的牙齒一同被發現。這些植物為當地的植食性恐龍如原賴氏龍提供了充沛的食物來源。這樣不同的觀點顯示原賴氏龍、始鴨嘴龍、乃至更衍化的鴨嘴龍科的共同祖先不僅僅來自亞洲，而是同時分布於亞洲和北美洲。麥當勞等人進一步指出，原賴氏龍和始鴨嘴龍代表侷限於北美的特有種鴨嘴龍類，如同白堊紀其他地方的直拇指龍類族群，例如同時代的中亞特有種包含雙廟龍、張衡龍、近鴨嘴龍。

參考來源