懼龍屬(學名:')又名惡霸龍,是暴龍科下的一屬恐龍,有「小型暴龍」之稱,生活於上白堊紀的北美洲西部,距今7700萬-7400萬年前。目前有三個有效物種:強健懼龍*(D. torosus)、霍氏懼龍(D. horneri)和威氏懼龍(D. wilsoni*),化石是在加拿大艾伯塔省中被發現,而在艾伯塔省、美國蒙大拿州及新墨西哥州發現的其他化石,還沒有被正式研究、命名。若包括這些未命名的物種,懼龍是暴龍科中具有最多種的屬。
懼龍與年代較晚期的暴龍是近親,並且擁有很多解剖學上的相同特徵。就像其他已知的暴龍科,懼龍是重達數噸的雙足獵食動物,有著很多尖銳的大型牙齒。牠有著小型的前肢,但與其他暴龍科的屬相比則較長。
懼龍位於食物鏈的頂端,是一種頂級掠食動物,可能以大型恐龍為食,例如角龍科的尖角龍、以及鴨嘴龍科的亞冠龍。在一些地區,懼龍與同屬暴龍科的蛇髮女怪龍同時存在,不過牠們之間卻有著不同的生態位。雖然在暴龍科內懼龍的化石算是稀少,但都足以提供資料作生物學、群體活動、食性及壽命等研究。
描述
的大小比較。]]
雖然對於現今的獵食動物而言,懼龍體型是非常的大,但並非體型最大的暴龍科。成年的懼龍的身長可達8-9公尺長。平均體重估計值約為2.5噸,誤差在為1.8噸至3.8噸之間。
懼龍有巨大的頭顱骨,約有1公尺長。
懼龍與其他的暴龍科都有著相似的體型,都是由呈S型的頸部支撐著沉重的頭部。牠的前肢非常的短小,只有二指,不過在暴龍科中,懼龍的前肢/身體比例已是最長的了。懼龍具有兩個巨大後肢,上有四趾,第一趾為反爪,無法接觸地面。懼龍具有長及重的尾巴,可平衡頭部與胸部,使重心位在臀部上。
懼龍通常被認為是暴龍的近親,或是往暴龍演化的直接祖先。格里高利·保羅曾將強健懼龍編入暴龍屬中。菲力·柯爾(Phil Currie)等人提出一個不同的理論,分支龍與特暴龍這兩個亞洲屬構成一個演化支,而懼龍較接近這個演化支,而離北美洲的暴龍較遠。種名的「torosus」在拉丁文意指「強壯」或「結實」。
未命名物種
多年來,有兩或三個其他種被編入懼龍屬中,但至今仍未有正式的描述或命名。雖然牠們未必是同一物種,但都暫被編入「D. sp.」中,但這不意味牠們屬於同一個種。後來很多學者都將這個標本,連同一些其他新墨西哥州發現的化石,重新歸類於懼龍屬中的未命名種。在2010年的一個研究,認為這個新墨西哥物種,其實是早期的暴龍科,並建立為新屬,虐龍。目前對嘉德蘭組的年代有所爭議,一些研究指出其年代屬於坎帕階晚期,而其他研究則認為是麥斯特里希特階早期。
雙麥迪遜物種
於1992年,傑克·霍納(Jack Horner)及他的同僚發表一份有關美國蒙大拿州較上層的新發現暴龍科恐龍的非常初步報告,認為這些新化石是懼龍及後期暴龍的過渡物種,其年代為坎潘階。在雙麥迪遜的骨床中,曾發現最少三個以上的懼龍化石。這些標本都沒有被詳細描述,但柯爾認為所有的雙麥迪遜化石都是懼龍屬中的第三個未被命名種。
與蛇髮女怪龍的競爭
菲爾德博物館標明為艾伯塔龍(編號FMNH PR308),1999年被發現屬於懼龍]]
在坎帕階晚期的北美洲,懼龍與蛇髮女怪龍生存於相同時代的相同地區。這是少數兩個暴龍科的屬共存的例子。在現今的獵食動物中,體型相似的獵食動物因為解剖學、行為或地理的原因,會區分成不同的生態位,以限制競爭。有幾個研究嘗試解釋懼龍及蛇髮女怪龍的生態位差異。
戴爾·羅素假設較輕盈、常見的蛇髮女怪龍可能獵食當時繁盛的鴨嘴龍科,而較強壯、稀少的懼龍則專門獵食數量較小、防禦較好的角龍科。在一個屍骨層,則發現三個懼龍、至少五個鴨嘴龍類化石。
懼龍群體生活的證據是發現於蒙大拿州雙麥迪遜組骨床的化石。骨床內有三頭懼龍的遺骸,包括一頭大的成年個體、一頭小的幼龍、及另一頭中型大小的懼龍。同一地點還發現最少五頭鴨嘴龍科化石。地質學證據顯示,這些遺骸並非被河流沖積在一起,而是在短暫時間遭到集體掩葬。鴨嘴龍科的遺骸是分散的,並且有很多暴龍科牙齒的咬痕,可見懼龍在死前曾吃過這些鴨嘴龍科動物。這些動物的死亡原因並不清楚。菲力·柯爾猜測懼龍是群體狩獵的,但無法確定。Brian Roach與Daniel Brinkman認為懼龍的群體生活方式很類似現今的科莫多龍,當科莫多龍在競爭屍體食物時,有時會出現噬食同類的情況。
成長及壽命
(紅)、蛇髮女怪龍(藍)、懼龍(綠)、暴龍(黑)。]]
古生物學家格里高利·艾利克森(Gregory Erickson )及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學的分析,可以確定標本死亡時的年齡。將不同個體的年齡與體型繪製為圖表,就可得到生長曲線。艾利克森指出暴龍科經歷長時間的幼龍狀態,會在4年內急速成長。這個急速成長的階段會在達到性成熟時完結,成年後的生長率會減慢。艾利克森只研究了從雙麥迪遜組發現的懼龍標本,但這些標本都有相同的生長模式。與艾伯塔龍相比,因懼龍的體重較高,在急速成長期有著較快的生長率。懼龍的最大生長率為每年180公斤(假設成年的懼龍體重是1800公斤)。其他學者指出懼龍應為更重,不過這只會影響懼龍生長率的量,而非整體模式。
古生態學
雙麥迪遜組的一處露頭]]
的想像圖]]
目前已發現的懼龍化石都發現於上白堊紀坎帕階中至晚期的地層,距今約7700萬-7400萬年前。在白堊紀中期,北美洲被西部內陸海道一分為二,蒙大拿州及艾伯塔省大部份都在海平面之下。在懼龍存活的這段時期,西部拉拉米造山運動使得洛磯山脈隆起,使海道向東方及南方後退。大型河流從西側的山脈流至東側的海道,當中的沉積物形成廣大的海岸平原,成為朱迪斯河群的雙麥迪遜組與其他的地層。約7300萬年前,海道再次向西方與北方海侵,逐漸淹沒恐龍公園組。這個新海域名為熊掌海(Bearpaw Sea),形成海相的熊掌頁岩組(Bearpaw Shale Formation)地層,涵蓋美國西部及加拿大西部。
懼龍生活在西部內陸海道西岸的廣大氾濫平原。大型的河流流經土地,有時會出現氾濫,形成新的沉積層。當水源充足時,可以維持大量的植物及動物生活,但這個區域會發生週期性的乾旱,造成大量生物的死亡,形成朱迪斯河群與雙麥迪遜組的眾多骨床。在現今的東非也有相似的環境。平原西方的週期性火山噴發,產生的火山灰會影響整個地區,這成大量的死亡,而同時豐富了土壤,有助於日後的植物生長。科學家也藉由這些火山灰得出準確的放射性測年。海平面的改變,在不同時期對朱迪斯河群的不同地區,造成許多環境變動,包括離岸及近岸的海洋生態、海岸濕地、三角洲及礁湖、內陸的氾濫平原等。恐龍公園組發現的一個蜥鳥盜龍齒骨,表面帶有年輕暴龍類的齒痕,可能是由當地的懼龍所留下。
大眾文化
懼龍曾出現在探索頻道的節目《恐龍星球》(Dinosaur Planet)第三集,一群懼龍獵食一隻受傷的幼年慈母龍。
參考資料
外部連結
- [https://web.archive.org/web/20070125140546/http://staff.washington.edu/eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Daspletosaurustorosus Discussion and specimen list] at The Theropod Database.
- [https://web.archive.org/web/20070109160125/http://www.paleograveyard.com/daspletosaurus.html Skull image] of the Dinosaur Park Formation Daspletosaurus at The Graveyard.
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