美頜龍屬

美頜龍屬（屬名：）又稱細顎龍、美顎龍、細頸龍、新顎龍、秀顎龍，是一屬小型的雙足肉食性獸腳亞目恐龍。牠約有火雞的大小，生存於歐洲。古生物學家已發現兩個保存良好的化石，一個於1850年代在德國發現，另一個是在將近一個世紀後於法國發現。美頜龍是幾類確知其食性的恐龍之一，在兩個標本的體內都有小型的蜥蜴化石。在葡萄牙發現的牙齒有可能也屬於美頜龍。牠的名字是來自古希臘文的「κομψος」（意即美麗）及「γναθος」（意即顎或頜）。

美頜龍的兩個化石都是較為完整的骨骼。目前的已承認種只有長足美頜龍（C. longipes）。不過，在1970年代於法國發現的較大標本，曾被認為是另一個種，而被命名為C. corallestris。德國標本目前被發現是個幼年個體，兩個標本屬於相同物種。直到1990年代在亞洲發現許多更小型的恐龍以前，美頜龍曾被認為是最小型的非鳥型恐龍，也一度被認為是始祖鳥的近親。因此在古生物學界之外，美頜龍也是廣為大眾所熟悉的恐龍之一。

描述
幾十年來，美頜龍都被描述為最小型的恐龍。第一個發現的美頜龍標本只有約1公尺長，拥有小下颚和长脚。但是之後發現的小型恐龍，如亞洲近頜龍、小盜龍及小馳龍的體型更小型。根據最大型的標本，美頜龍的體重被估計重約0.83到3.5公斤。

美頜龍是一小型、雙足的動物，有著長的後肢及尾巴，長尾巴可在移動時平衡身體。前肢比後肢小，手掌有三指，都有著利爪，用來抓捕獵物。頭顱骨細緻、窄長，鼻端呈錐形。頭顱骨有五對洞孔，最大的是其眼窩。眼睛相對於頭顱骨的比例很大。

下頜修長，但沒有下頜孔（Mandibular fenestrae），這是主龍類的常見特徵。牙齒小而鋒利，適合吃小型的脊椎動物及其他動物，如昆蟲。除了在前上頜骨的前段牙齒外，其他的牙齒都有著鋸齒邊緣、大幅彎曲。科學家們就是用這個特徵來辨別美頜龍及牠的近親。

發現及物種
巴伐利亞發現的美頜龍化石。這是存放在牛津大學自然史博物館的塑像。化石保存在顆粒細致的石灰岩板中，該個體死後萎縮，導致頸部後彎，部分指骨四散。]]
目前已發現的美頜龍標本是兩個接近完整的身體骨骼，一個標本是從德國發現，長約89公分，另一個標本則是從法國發現，長約125公分。德國標本（編號BSP AS I 563）是在1859年出土於巴伐利亞的索侯芬石灰岩層。索侯芬石灰岩層屬於提通階早期，曾發現了一些保存狀態完好的化石，例如有羽毛印痕的始祖鳥標本，一些翼龍目化石也有翼膜印痕。這個德國標本很可能來自於派恩滕組（Painten Formation），地質年代為啟莫里階最上層，約1億5080萬年前或高德堡（Goldberg），這兩地的地質年代都為提通階。在1859年，約翰·安德列亞斯·瓦格納（Johann A. Wagner）概略的描述這個標本，並命名為長足美頜龍（Compsognathus longipes）。之後在1861年才進行詳細的描述。接下來幾年，德國解剖學家卡爾·格根鮑爾、美國古動物學家愛德華·德林克·科普曾提出美頜龍、始祖鳥有類似處。 在1868年初，湯瑪斯·亨利·赫胥黎參考前述假設，比較美頜龍、始祖鳥的標本，赫胥黎發現兩者的差異只有手臂比例、有無羽毛，而推論美頜龍與始祖鳥是近親，而原始鳥類也與恐龍有親緣關係。而在1896年，奧塞內爾·查利斯·馬什確認這些美頜龍化石屬於恐龍。在1978年，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）詳細的重新描述這個物種，令美頜龍成為當時最知名的小型獸腳亞目，但於1991年被歸類為長足美頜龍的另一個標本。小型的德國標本被認為是長足美頜龍的幼年個體。在1983年，巴黎的國立自然歷史博物館得到了這個法國標本，包含約翰·奧斯特倫姆在內。德國古生物學家弗雷德里克·馮·休尼（Friedrich von Huene）則維持新標本屬於美頜龍的意見。此外在1998年，Jens Zinke將發現於葡萄牙的49顆牙齒化石編入此屬，地質年代為啟莫里階。由於牙齒的鋸齒狀邊緣，這些牙齒化石不是列入長足美頜龍，而是列為美頜龍屬的未命名種（Compsognathus sp.）。

在1997年，Virginia Morell將中華龍鳥列為美頜龍的一個種，成為原始美頜龍（Compsognathus prima）但並沒有被普遍接納。

古生態學
在侏羅紀晚期，歐洲是一片乾旱及熱帶的群島，位於特提斯洋的邊緣。發現美頜龍的石灰岩層，源自於海洋生物的殼所生成的方解石。兩個發現美頜龍的地點都是座落於海灘與珊瑚礁之間的礁湖。與美頜龍生存於同時代與相同地區的動物，包括始祖鳥、喙嘴龍及翼手龍。發現美頜龍的地層，也發現一些海洋動物的化石，如魚類、介蟲、棘皮動物及海洋軟體動物，確定牠是棲息在海岸環境。這些地層沒有發現美頜龍以外的其他恐龍，可見這小型的恐龍是這些島上的頂級捕獵動物。

古生物學
美頜龍標本胃內的描繪。]]
前肢
在19世紀發現的美頜龍德國標本，前肢只有二指，使科學家們以為牠們就是這樣。但是，後來發現的法國標本顯示美頜龍的前肢是有三指的，類似其他美頜龍科。德國標本的手掌沒有在化石化過程中保存下來，更有研究認為法國標本的手掌是有蹼的。但是，奧斯特倫姆卻證實了法國標本與德國標本除了體型外，幾乎是完全一樣的，繼而推翻了這個假說。奧斯特倫姆發現這些化石是屬於巴伐利亞蜥（Bavarisaurus），並從牠尾巴與四肢的長比例，認定牠能快速及靈活地奔跑。從這可推論美頜龍有著銳利視力，並能夠迅速的追上這種靈活的蜥蜴。1993年的一個重新研究中，指出它們其實是未發展成熟的蛋。但是，後來的研究懷疑這些蛋是否屬於美頜龍屬，因為它們都是在體腔之外被發現。一個保存完好的中華龍鳥化石，在兩條輸卵管中有兩顆未生的蛋。由於中華龍鳥的蛋數量少，與標本的比例較大，使科學家更質疑這些蛋是否屬於美頜龍屬。

羽毛及與鳥類的關係
的結構。]]
有將近一個世紀的時間，美頜龍是唯一廣為人知的小型獸腳亞目恐龍。這令人將牠與始祖鳥產生比較，及產生美頜龍與鳥類之關係的討論。事實上，美頜龍使赫胥黎激起對鳥類起源的興趣，遠大於始祖鳥對他的影響。這兩種動物在體型、大小及比例上都有著相似性，所以兩個沒有羽毛的始祖鳥化石經常被誤會為美頜龍。

美頜龍的近親（如中華龍鳥、中華麗羽龍）的化石都覆蓋者構造簡易的絨羽。同屬於美頜龍科的侏羅獵龍，牠化石化的尾巴及後肢皮膚有鱗片皮膚，而近年在化石周圍發現疑似原始羽毛的可疑痕跡。所以美頜龍可能大部分身體覆蓋者鱗片，而其餘小部分則覆蓋者羽毛，不過侏羅獵龍是否屬於美頜龍科也遭到質疑。

病徵
在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們研究9個美頜龍的腳掌骨骼，沒有發現壓力性骨折的跡象。

分類
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美頜龍科的名稱來自於美頜龍，這科目前包含大部份生存於晚侏羅紀至下白堊紀在中國、歐洲及南美洲的小型恐龍、華夏頜龍、小坐骨龍、中華龍鳥，可能還有侏羅獵龍及棒爪龍。單爪龍曾一度被歸類於此科，但這已在1998年被否定了，而單爪龍與美頜龍科的相似性是趨同演化的後果，而其他科學家認為該科是屬於手盜龍類。

大眾文化
美頜龍經常出現在兒童讀物中。長期以來，美頜龍因為牠們的體型小而著名；而在至少一個世紀之後，才發現、命名大部分的其他小型恐龍。

美頜龍曾出現在電影《侏儸紀公園：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park）、《侏儸紀公園III》（Jurassic Park III）以及《侏儸紀世界：隕落國度》中。在《侏儸紀公園：失落的世界》中，美頜龍被誤名為三疊美頜龍（Compsognathus triassicus），結合美頜龍的屬名以及原美頜龍的種名；原美頜龍是美頜龍的三疊紀遠親，出現在《侏儸紀公園》的原著小說。美頜龍通常在英文中被暱稱為「Compys」。牠們通常被敘述成小群體動物，這行為來自於《侏儸紀公園》的原著小說。但沒有科學證據顯示美頜龍與原美頜龍有這種社會行為。

參考資料
外部連結
*[http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6193&Itemid=67 美頜龍的簡介 - DinoData]
*[https://web.archive.org/web/20070612062357/http://www.dinosaur.net.cn/museum/Compsognathus.htm 恐龍博物館——美頜龍]