角鼻龍屬

角鼻龍屬（屬名：Ceratosaurus，發音：，意為「角蜥蜴」）是獸腳類恐龍的一個屬，生存年代為晚侏羅世（啟莫里階至提通階），分布範圍包含北美洲、可能還有歐洲、非洲、南美洲等地。角鼻龍是種中型、二足行走的肉食性動物，正模標本估計身長5.3或5.69公尺，凹齒角鼻龍則更大型，可達7公尺長。角鼻龍特色在於很深的頜部，其中生長著比例特長的刀片狀牙齒；鼻部中線突出一只脊狀角，眼睛上方也有一對角狀物；前肢短但功能健全，上有四指；尾部縱向很寬；沿頸部、背部至尾部中線長有一排小型突起的皮甲，並在其餘未知身體部位亦有分佈。

1884年美國古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬許根據在科羅拉多州屬於莫里遜組地層出土的一副近乎完整的骨骼建立了模式種鼻角角鼻龍（C. nasicornis）。花園公園的標本至今仍是該屬已知最完整的骨骼，此後僅有其他少量標本被描述。2000年根據從猶他與科羅拉多州弗魯塔找到的兩副破碎骨骼描述了另外兩個物種：凹齒角鼻龍（C. dentisulcatus）、大角角鼻龍（C. magnicornis），但其有效性備受質疑，這三種的骨骼很可能只是同一物種的不同生長階段。1999年記載了首個幼體標本發現。2000年描述了葡萄牙的部分骨骼，成為角鼻龍在北美以外分布的新證據。坦尚尼亞、烏拉圭、瑞士亦有可能的破碎遺骸曾被提及，但目前多數學者不承認這些屬於角鼻龍。

角鼻龍成為獸腳亞目中一大分支角鼻龍類的命名依據，這個演化支在早期即與較接近鳥類的堅尾龍類分化開來，彼此互成姊妹群。在角鼻龍類中，一些學者認為與其最近緣的物種是阿根廷的銳頜龍，後者有著類似的加長牙齒形狀。英格蘭地質較古老的原角鼻龍曾一度被認為是角鼻龍的直系祖先，現在已知道兩者并无关联。

角鼻龍與異特龍、蠻龍等其他侏羅紀北美的代表性大型獸腳類共享棲地，但其數量明顯比繁盛的異特龍要罕見許多。有推測這些掠食者的食物偏好彼此有所差異，從而佔據不同棲位以減少競爭。角鼻龍可能以植食性恐龍為獵物，捕食魚類等水生獵物亦曾被提出。鼻角功能可能並非馬許最初假設的武器，而作為視覺展示物的可能性更高。

角鼻龍在19世紀末被描述為一種非常致命的代表性肉食恐龍，廣泛被當時各大古生物博物館所青睞，但到了20世紀初，暴龍的發現及媒體文化的加持，使其逐漸取代角鼻龍原本的地位，成為了現代人們對肉食恐龍的代表形象。

發現歷史
模式種與正模標本
繪製的鼻角角鼻龍骨架復原圖，呈現錯誤的直立姿勢，脊柱椎骨數量過多，造成軀幹過度拉長]]
首個標本、同時也是正模標本USNM 4735，於1883至1884年由農民費屈（Marshall Parker Felch）所發現並挖掘。因標本十分完整，發表後角鼻龍很快成為全美最知名的獸腳類恐龍。1898至1899年間，該標本與其他許多由馬許描述的標本一同轉移至華盛頓特區的美國國立自然史博物館。抵達當地時，僅少部分材料有清修，隨後於1911年起一直持續到1918年底進行了其餘的清修工程。從紐哈芬到華盛頓DC的包裝及搬運過程對角鼻龍標本造成了一些程度的損傷。並於2019年計畫開幕的新展覽中，以一個新製作的立體複製品取而代之；原始標本則回歸博物館館藏，使學者得以徹底研究。

特徵描述
體型
角鼻龍符合獸腳類的典型身體結構。異特龍科的異特龍。科羅拉多州花園公園除了角鼻龍也有異特龍。科羅拉多州旱台採石場及猶他克里夫蘭羅伊採石場分別發現至少三種大型獸腳類：角鼻龍、異特龍、蠻龍。

1986年巴克的暢銷書《》（The Dinosaur Heresies）中認為上頜骨僅鬆散附著於周圍的頭骨上，能夠在顱內產生一定程度的活動範圍，稱為。同樣地，下頜可以相互移動，方骨外擴，使下頜於關節處撐開，讓動物能張大嘴巴以吞下大型食物。麥傑特摩爾（Mygatt-Moore）採石場保存了異常高頻率的獸腳類咬痕，其中大部分來自異特龍和角鼻龍，也有更大的蠻龍或食蜥王龍。雖然植食動物屍體上的咬痕位置與被殺時或剛開始吃的位置一致，但異特龍身上也找到了其他異特龍或獸腳類留下的啃屍痕跡。與其他化石群相比之下，當地異常高密度的獸腳類咬痕，可能代表著旱季來臨掠食者們爭相搶奪緊縮的食物來源，或僅歸咎於其他化石點的採樣偏差。

鼻角與皮甲功能
1884年馬許認為角鼻龍的鼻角是作為攻擊與防禦的強大武器，1920年吉爾摩認同其論點。到最頂層的1億4680萬年前，橫跨晚牛津階、啟莫里階、到早提通階。已知的角鼻龍來自啟莫里階和提通階層帶。莫里遜層的年代與葡萄牙洛里尼揚層、坦尚尼亞敦達古魯層大致相近。與角鼻龍共存的恐龍包括：獸腳類剖齒龍、史托龍、長臂獵龍、虛骨龍、馬許龍、嗜鳥龍、異特龍、食蜥王龍、蠻龍；蜥腳類迷惑龍、雷龍、春雷龍、載域龍、簡棘龍、腕龍、圓頂龍、梁龍、小梁龍、重龍、超龍、極巨龍；裝甲類劍龍、西龍、阿爾科瓦龍、怪嘴龍、邁摩爾甲龍；鳥腳類侏儒龍、橡樹龍、彎龍。異特龍標本數量佔莫里遜層所有獸腳類的70至75％，處於當地食物鏈頂端。其他共享棲地的脊椎動物還有輻鰭魚、青蛙、蠑螈、烏龜的、喙頭目、蜥蜴、陸生和水生鱷形超目如、數種翼龍類包括抓頜龍和買薩翼龍。雙殼綱、水生蝸牛的殼也很常見。藻類、真菌、蘚苔、木賊、蘇鐵、銀杏、數種針葉樹化石透露了當時的植相狀況。植被景觀包括等蕨類構成的及充斥著南洋杉屬之類的稀樹莽原。

歐洲
葡萄牙洛里尼揚層新港段（Porto Novo Member）發現角鼻龍的破碎遺骸透露了該物種也許存在於此地。洛里尼揚層的恐龍生態組成結構與莫里遜層幾乎一樣，或至少都是類似物種。除了角鼻龍，葡萄牙岩層也同樣出土過來自北美的異特龍和蠻龍，至於洛里尼揚諾龍只在葡萄牙發現過。新港段的植食性恐龍包括蜥腳類的迪涅魯龍、洛里尼揚龍、茲必龍；劍龍類的米拉加亞龍。

繪畫
1899年邦德（Frank Bond）在指導下繪製了可能是歷史上首個角鼻龍復原圖，但直到1920年才透過吉爾摩公開。他在監督下繪製。吉爾摩曾表示這是最為成功的復原，還將圖放在博物館骨架旁展示。1915年吉爾摩製作了角鼻龍的黏土模型。

1920年代以後，角鼻龍形象長期固化，後續的畫家皆參考格利森或斯密，逐漸完全脫離動物的真實形象。直到1980年代突然起了變革，觀察了正模標本，將角鼻龍詮釋為行動活躍的水平姿態，更貼近現代形象。[https://1.bp.blogspot.com/-qWlhIJGzn6A/XdFyzQxK5bI/AAAAAAAAAWQ/eG9x5Fs4vmUfExiP_3zUMoSxgrXcX2rSACLcBGAsYHQ/s1600/Ceratosaurus-Kangaroo.jpg 其中一幅] 角鼻龍以尾巴撐地抬起雙腳踢擊兩隻異特龍，類似袋鼠的行為。[https://1.bp.blogspot.com/-NMRIQF_KWO8/YXnEvpbgJPI/AAAAAAAAKXQ/qprE14dK_lEkVjjYQ1uHizOpesyC0zaKwCPcBGAYYCw/s2126/Bakker%2Band%2BPaul%2BTheropod%2Bhead%2Bbutting.jpg 另一幅] 依照他對鼻角功能的論點，展現了角鼻龍透過鼻角側擊對抗同類。這些成為新式古生物形象的代表性作品，並在1990年代佔據主流地位。1942年迪諾·布扎蒂所創作的美文中篇小說《屠龍記》（l'Uccisione del drago）中描述了最後倖存的角鼻龍。角鼻龍亦成為某些神秘生物學的題材，在1908年的作品《》（The Monster of Partridge Creek）描繪育空地區出沒的大型二足怪物形象即參考了角鼻龍；但後世批判了恐龍生活在極圈的可能性。

20世紀角鼻龍開始經常出現於大螢幕，使肉食恐龍的代表形象廣泛為人所知。1914年D·W·格里菲斯的電影《》（Brute Force）中角鼻龍作為威脅穴居部落的史前動物之一，該作因使用機械模型而被視為史上第一部有實體恐龍登場的電影。1940年迪士尼的《幻想曲》（Fantasia）中的《春之祭》[https://www.youtube.com/watch?v=8Q_h63P384o&ab_channel=ClaudeLE-QUANG 片段] ，角鼻龍攻擊陷入泥淖的蜥腳類和劍龍。1948年的電影《[https://www.youtube.com/watch?v=20J6CD3_8XY&ab_channel=ColorizingMoviesandTelevison 未知島] 》也出現角鼻龍。1966年的電影《[https://www.youtube.com/watch?v=OQojNvN3zLc&ab_channel=RaffNaff 史前百萬年] 》有角鼻龍跟三角龍的打鬥場景，但這兩種實際上不可能共存；片中的恐龍由雷·哈利豪森的定格動畫所製作。1975年改編同名小說的電影《》《The Land That Time Forgot》及1977年的續集《》也出現了角鼻龍。2001年的《侏羅紀公園3》（Jurassic Park III）一隻紅色的角鼻龍於主角們在棘龍糞便尋找電話的片段中短暫登場。同系列動畫《》（Camp Cretaceous）角鼻龍再度回歸。角鼻龍亦在幾部科普作品有亮相。1956年的紀錄片《》（The Animal World）以定格動畫展現角鼻龍殺死劍龍，後同類爭食雙雙跌下懸崖被沖走。2001年探索頻道的紀錄片《恐龍紀元》（When Dinosaurs Roamed America）的晚侏羅世段落，角鼻龍先登場追捕橡樹龍並殺死一隻，然後試圖襲擊劍龍被打倒而放棄，最後再度追捕橡樹龍時被異特龍偷襲咬死。

參考來源