重爪龍屬（屬名：，發音：，意為「沉重的爪」，又名堅爪龍）為棘龍科的獸腳類恐龍，大約生存於1億3000萬至1億2500萬年前的早白堊世巴列姆階。首具化石於1983年發現於英格蘭薩里郡的，並成為模式種沃氏重爪龍（Baryonyx walkeri）的正模標本，由古生物學家和安琪拉·米爾納於1986年敘述、命名。屬名來自手部第一指非常巨大的爪子；種名紀念化石發現者：業餘化石收藏家威廉·沃克（William J. Walker）。重爪龍的正模標本是英國所發現最完整的獸腳類骨骼之一，並且一直是已知棘龍科中標本最完整的物種，牠的發現也引起了大眾媒體的關注。後續在英國其他地方以及伊比利半島發現的標本也被歸入本屬。
正模標本估計身長介於7.5至10公尺之間、體重約1.2至1.7噸，可能是個未完全成熟的個體。重爪龍擁有長、低矮而狹窄的吻部，經常被拿來與現代鱷魚相互比較。吻部尖端呈擴張至側面。其後的上頜有個凹口，與對應地區突起的下頜互相契合。鼻骨頂部有個三角形的冠。重爪龍有著大量帶細鋸齒邊緣、圓錐狀的牙齒，其中最大顆的牙齒位於前端。頸部呈S形，背部脊椎的神經棘由前向後逐漸變高。一根加長的神經棘代表延背部中線可能有駝峰或脊狀的結構。前肢強壯發達，屬名由來的第一指爪測量長約31公分。
在當初發現時，重爪龍的親緣關係充滿著謎，現在已確認屬於棘龍科的一員。一些研究人員認為刀齒鱷龍是本屬較早的異名；而泰內雷似鱷龍也屬於同一物種；後續的研究則繼續將牠們列為獨立的屬。重爪龍是第一個確認為食魚性的獸腳類恐龍，根據正模標本胃部發現的魚鱗得到證實。牠可能也是能獵捕較大型的獵物的活躍型掠食者、以及食腐動物，因為在化石體內還發現了少年禽龍類的殘骸。推測牠生前會以前肢和大爪來捕捉和處理獵物。重爪龍可能擁有半水生的生活型態，並與其他獸腳類、鳥腳類、蜥腳類恐龍、以及翼龍類、鱷魚、烏龜、魚類共享著河相棲息地。
發現歷史
展示的手爪特寫，為重爪龍的名字由來]]
1983年1月，英國水電工兼業餘化石收藏家威廉·沃克（William J. Walker）在英格蘭薩里郡附近屬於的進行探勘。他在一塊岩石中發現一根巨大的爪子，但已經碎裂，帶回家將其修復黏合後，才意識到爪子的尖端已經遺失。幾個星期後，沃克回到泥坑中的同一地點，經歷幾小時的搜索，找到了遺失的部分。他還發現趾骨和部分的肋骨。沃克的女婿將爪子帶到倫敦自然史博物館，在那邊由英國古生物學家和安琪拉·米爾納進行檢驗，並鑑定為屬於獸腳類恐龍。
大部分採集到的骨骼都包裹在粉砂岩塊中，岩塊周圍由細砂和粉砂包覆，其餘部分則埋沒於泥土中。骨骼關節分離，並散布於5×2公尺的範圍內，但大多數都不遠離原本的位置。推土機打亂了骨骼的位置，有些骨骼在採集前就被機械設備破壞掉。
重建的骨架模型，位於倫敦自然史博物館]]
1986年，查理格和米爾納命名了新屬新種沃克氏重爪龍（Baryonyx walkeri），並將BMNH R9951／NHMUK VP R9951標本定為正模標本。屬名由古希臘語的βαρύς／barys（沉重、強壯）和ὄνυξ／onyx（爪子、鉤爪）轉寫組合而來，意即「沉重的爪子」；種名紀念發現正模標本的沃克先生。在當時，敘述者不確定巨爪屬於手部還是腳部，於是根據馳龍科的情況來判斷，暫時假定屬於此類群，但後來才發現是錯的。這隻恐龍曾於同年早些時候在加拿大舉辦的一場恐龍系統學研討會上的演講中被介紹過。因為發表的同時化石清修工作仍在持續進行中（當時進度約70％），他們將首篇論文稱作初步性的討論，並承諾之後的日子會再發表更完整的敘述文章。重爪龍是當時全世界所有地方第一種發現的白堊紀早期大型獸腳類恐龍。在重爪龍的發現以前，英國最近一次重大的獸腳類發現是1871年的美扭椎龍，因此在一個1986年的訪談中，查理格稱重爪龍是歐洲「本世紀最棒的發現」。重爪龍的正模標本，至今一直是已知最完整的棘龍科骨骼。
額外標本
在英國其他地方以及伊比利半島發現的化石，主要是單獨的牙齒，後來被歸入重爪龍或類似物種。2017年，英國古生物學家馬汀·蒙特（Martin C. Munt）和同事提到來自懷特島、屬於兩個重爪龍個體的頭骨材料，並表示他們未來會檢驗並敘述這些標本。一個來自西班牙拉里奧哈的上頜骨碎片由西班牙古生物學家路易斯·維耶拉（Luis I. Viera）和何塞·托雷斯（José Angel Torres）於1995年編入重爪龍，但2004年美國古生物學家和同事指出這也很有可能屬於似鱷龍。1999年，來自西班牙布爾戈斯省嬰兒房沉積層（Sala de los Infantes deposit）的一個眶後骨、鱗狀骨、牙齒、脊椎、手指骨及一個趾骨由西班牙古生物學家卡洛里納·維達特（Carolina Fuentes Vidarte）編成一隻未成熟的重爪龍（雖然有些部位是正模標本沒有的）。布爾戈斯省附近的恐龍足跡也被認為屬於重爪龍或其他類似的獸腳類。
2011年，來自葡萄牙大山雀口（Boca do Chapim）的1190標本，是一個破碎的齒骨、牙齒、脊椎、肋骨、骨盆、一個肩胛骨、一個趾骨，由葡萄牙古生物學家和同事編入重爪龍，這是這類動物在伊比利半島發現過最完整的遺骸。這副標本的骨骼部位也可見於較完整的正模標本中（除了中部頸椎以外），且尺寸相近。2018年，英國古生物學家托馬斯·亞登（Thomas M. S. Arden）和同事認為葡萄牙標本不屬於重爪龍，因為齒骨前部沒有大幅上翹。伊比利的一些額外棘龍科遺骸可能屬於重爪龍以外的分類單元，包含2018年由葡萄牙古生物學家伊莉莎白·馬拉法亞（Elisabete Malafaia）和同事所敘述、來自莫雷利亞的巴利沃納女獵龍，牠顯然與北非的似鱷龍及亞洲的魚獵龍較近緣。
可能異名
正模標本牙齒的石版印刷（1878年），可能與沃克氏重爪龍是同樣物種]]
2003年米爾納指出，倫敦自然史博館一些先前被鑑定為鱷龍和斑龍的牙齒可能屬於重爪龍。2011年馬諦尤斯和同事認同鱷龍與重爪龍近緣，但認為前者標本缺乏可鑑定特徵而是個疑名，無法確認其與其他物種的相同性。
1997年，查理格和米爾納指出，由法國古生物學家於1984年提及、來自尼日的兩個棘龍科吻部碎片，雖然是來自較年經的阿普第階，但與重爪龍之間有足夠的相似性，因此他們認為這些標本可以被歸類為重爪龍屬下的未定種。就在同一年稍晚的時候，美國古生物學家和同事根據同樣來自艾爾哈茲組、但較完整的化石，命名發表了另一個新屬新種泰內雷似鱷龍（Suchomimus tenerensis）。2002年，德國古生物學家和同事表示，泰內雷似鱷龍與沃克氏重爪龍有足夠的相似性，應該能夠歸類成同一屬下的不同物種：泰內雷重爪龍（Baryonyx tenerensis），而似鱷龍和脊飾龍是同樣的物種。2003年，米爾納認同尼日的化石與重爪龍沒有差異。後續的研究將重爪龍和似鱷龍維持分開的屬，而有些認為脊飾龍是疑名、或可能與前兩者有些差異。2017年，一份由巴西古生物學家卡洛斯·羅伯托·坎德羅（Carlos Roberto A. Candeiro）和同事發表的綜述文章表示，這些物種歸類討論比較偏向語義學而非科學上的辯證，因為普遍認同重爪龍和似鱷龍是各自獨立、但彼此有親緣關係的屬。
敘述
（重爪龍為黃色左二）的體型比例圖]]
重爪龍估計身長介於7.5至10公尺之間，臀高2.5公尺，體重介於1.2至1.9噸。沃克氏重爪龍的正模標本（NHM R9951）頭骨和脊柱並沒有縫線癒合的跡象，代表這個個體尚未完全成長，因此成熟的個體體型可能更大（如同某些其他棘龍科的情況）。此外，標本的胸骨癒合，表示牠至少在某些程度上已經成熟。
頭骨
發現的重爪龍頭骨不完整，中後部大部分都沒有保存下來。根據與相關物種似鱷龍的比較（約大了20％），估計頭骨全長約91至95公分，。略微皺褶的表面代表嘴巴頂部有個角質墊。鼻骨癒合的特徵將重爪龍與其他棘龍科區別開來，另外眼部上方有道矢狀嵴，位於鼻骨上中線處。嵴狹窄、呈三角形、前部尖銳，末端的十字突朝向後方，這點與其他棘龍科不同。眼睛前的淚骨大致構成一個角，為實心且幾乎呈三角形，類似異特龍，但與其他棘龍科不同。枕骨狹窄，副枕突水平指向外，基翼突加長，向遠延伸到（枕骨最下方的骨頭）之下。齒骨前14公分朝著吻部彎曲處上傾。齒骨非常長而淺，內側有明顯的。（兩半下頜骨前方連接處）特別短。下頜其餘部分纖弱；後部三分之一比前部纖細，外觀呈刀片狀。齒骨前部上彎以容納大科的前齒，此區域並形成下頜的花座狀部分。齒骨和吻部一樣有許多孔洞。頸椎向頭部逐漸變細、由前到後逐漸變長。其平坦（連接頸椎的突起），而上骺（頸部肌肉附著的突起）發育良好。樞椎（第二頸椎）與頭骨相比較小，並有發育良好的下椎弓突（hyposphene）。頸椎神經弓並非全部與椎體癒合，那邊的神經棘低矮而纖細。頸肋短，類似鱷魚，可能某種程度上彼此重疊。背部脊椎椎體尺寸相近。如同其他獸腳類，重爪龍的骨骼呈現，藉由神經弓和椎體（主要靠近）的。背部神經棘從前到後由短而實變成高而寬。背部神經棘纖細、中等程度地加長，代表沿背部中央可能有道背脊或隆起的構造（雖然與其他棘龍科相較之下，發育程度僅為初級）。重爪龍薦骨與尾部前段的脊椎兩側明顯凹入，這在棘龍科中相當獨特。1990年，查理格和米爾納反駁重爪龍與棘龍科的關聯性，因為沒發現兩者化石間足夠的相似處。在一份2007年的研究摘要中，美國古生物學家丹佛·福勒（Denver W. Fowler）表示既然鱷龍才是科內第一個命名的物種，因此棘龍超科、棘龍科、重爪龍亞科分別都應該以鱷龍超科（Suchosauroidea）、鱷龍科（Suchosauridae）、鱷龍亞科（Suchosaurinae）來取代，無論重爪龍這個學名有無保留。
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演化
白堊紀巴列姆階至森諾曼階（約1億3000萬至9500萬年前）時，棘龍科似乎分布得相當廣泛，而已知最古老的棘龍科化石可追溯至侏羅紀中期。牠們的共同特徵包含長而狹窄、鱷魚狀的頭骨；半圓形牙齒，邊緣的鋸齒狀從細到無；吻部末端的花座狀；增強耐受力的次生腭。相較之下，原始及典型獸腳類為高而狹窄的吻部、刀片狀的牙齒有鋸齒狀突起。塞里諾和同事於1998年推測棘龍科的大指爪和強壯手臂在侏羅紀中期就發展出來，發生於頭骨變長和其他跟魚食性有關的適應特徵之前，因為前述的特徵是與牠們的斑龍科親戚所共有的。他們還表示棘龍亞科和重爪龍亞科的分化大約發生於白堊紀早期的巴列姆階。2003年，米爾納提出棘龍科起源於侏羅紀的勞亞大陸，並透過伊比利亞陸橋演化輻射遷徙到岡瓦納。指出，尼日的棘龍科吻部近似現代的恆河鱷，並推測有著近似鷺科和鸛科的習性。根據愛爾蘭古生物學家羅賓·雷德（Robin E. H. Reid）所述，一個被腐食的屍體能被其掠食者所分解，而能這麼做的大型動物（如灰熊）也有能力捕魚（至少在淺水中）。
的頭骨，經常拿來與重爪龍作比較]]
1997年，查理格和米爾納在沃克氏重爪龍正模標本胃部發現了直接的食物證據：被胃酸侵蝕的魚鱗和牙齒，屬於的，成為獸腳類中第一件魚食性證據。此外，還在胃部發現了年輕禽龍類已磨損的骨頭。另外還有發現魚食性的間接證據，像是用來捕抓和吞下獵物、形似鱷魚的適應性構造：長而狹窄的頜部和末端的花座狀、以及吻部下彎的尖端及凹槽，形似恆河鱷。在他們看來，這些適應構造能使重爪龍用像鱷魚一樣的方式來捕捉中小型魚類：以吻部的凹槽抓住魚類（使牙齒具備刺穿功能），再將頭部仰起，然後吞下。巴菲陶特和同事於2004年的研究中提到，在一個巴西的翼龍類頸椎發現嵌有一顆棘龍科牙齒，確認了後者並非僅是魚食性的。
的正模標本吻部3D模型]]
2007年，英國古生物學家艾蜜莉·瑞菲德（Emily J. Rayfield）和同事使用電腦斷層掃描檢驗吻部進行有限元素分析，指出重爪龍的生物力學與恆河鱷最相似，比較不像美國短吻鱷和其他普通獸腳類，支持了棘龍科魚食性的理論。2013年，英國古生物學家安德魯·庫夫（Andrew R. Cuff）和瑞菲德的棟樑理論研究將CT掃描的棘龍科吻部的生物力學與現代鱷魚作比較，發現重爪龍和棘龍吻部對於承受彎曲和扭轉動作產生的壓力的耐受力相似。重爪龍被發現有著比棘龍和恆河鱷還高的前後向吻部耐受力。研究人員得出結論（與2007年的研究結果相反）：重爪龍的檢驗結果與恆河鱷不同；棘龍科並非單一依賴魚食性維生的動物，其食性取決於個體體型。
2014年，在美國古生物學家丹尼·安度薩（Danny Anduza）和福勒的研究摘要中，指出棕熊並不像重爪龍推測的那樣抓魚，並排除恐龍會像蒼鷺那樣把頭部快速射向水中的可能性，因為棘龍科的頸部沒有大幅的S曲線，且眼睛位置不佳，無法構成良好的雙眼視覺。於是他們推測重爪龍先將頜部用橫撈的方式來抓魚（如同恆河鱷），搭配指爪來固定及刺穿大隻的魚，最後再用頜部進行控制（類似棕熊和漁貓）。他們不認為棘龍科牙齒適合分解獵物（因為缺乏鋸齒狀），也不能用指爪分解，而可能把整個獵物直接吞下。2016年，比利時古生物學家克里斯托福·亨德里克斯（Christophe Hendrickx）和同事的研究發現成年棘龍科在下頜受到壓力時可以側向移動下頜的兩邊分支，從而使咽部（嘴部通往食道的開口）變寬。這種頜部關節也可在翼龍類及現存的鵜鶘觀察到，並同樣使棘龍科能夠吞下大型獵物，如魚類和其他動物。他們還提到葡萄牙可能的重爪龍化石與單獨的禽龍牙齒一同被發現，將這與其他類似的證據一起列出，來支持棘龍科的投機性掠食行為。
運動和水生棲地
和伊比利亞鳥啄食身上的寄生蟲為其清潔]]
在查理格和米爾納最初的敘述中，他們沒有考慮重爪龍為水生（因為鼻孔位於吻部兩側遠離前端，加上顱後骨骼的形態），但認為牠具有游泳能力，如同大部分陸棲脊椎動物。
2017年，英國古生物學家大衛·宏恩（David E. Hone）和霍茨假設棘龍科的頭冠可能用於性別或威嚇展示。作者們亦指出沒有理由相信重爪龍的前肢有能力（經過下臂尺橈骨來旋轉手掌），從而依靠手掌支撐或行走。支撐或使用前肢進行移動是有可能的（如停止狀態的獸腳類足跡所示），但若這是平常在作的事，前肢應該對此會顯示出適應跡象。宏恩和霍茨進一步表示棘龍科的前肢對於抓捕獵物似乎不是最有效率的功能，反而看起來與擅於挖掘的動物前肢很相似。他們推測挖掘能力在開鑿巢穴、挖洞找水、或伸向某些獵物時會很有用處。宏恩和霍茨也相信棘龍科會涉行或浸行水中，而非將整個身體潛入游泳，因為水棲性的適應構造表現得並不明顯。
、鯊齒龍科、棘龍科的空間分布狀況，前兩者主要棲息於內陸，後者則與水岸環境密切關聯]]
2010年，法國古生物學家羅曼·阿米特（Romain Amiot）和同事將世界各地棘龍科牙齒與其他獸腳類及現代動物間的氧同位素組成進行比較，提出棘龍科為半水生。棘龍科可能花費一天的大部分時光待在水中，就像鱷魚和河馬，並與前者有類似的食性；兩者都是機會主義的掠食者。鑒於大部分棘龍科似乎沒有為水生而適應出的解剖學構造，作者推測潛入水中是種體溫調節的展現，鱷魚、河馬也有相同的行為。棘龍科轉變成水棲和魚食性可能也是為了避免與其他大型陸棲型獸腳類競爭而作出的。2016年，塞爾斯和同事對棘龍科、阿貝力龍科、鯊齒龍科的化石分布進行了統計分析，結果發現棘龍科與水岸環境有著最密切的關聯性支持。棘龍科似乎也棲息在內陸環境（分布與鯊齒龍科相近），代表牠們對於棲地的接受度比普遍認為的更廣泛。
2017年塞爾斯和舒茨根據頭骨結構，如圓錐形牙齒、側扁的吻部、位置後退的鼻孔，認同棘龍科為半水生及部分魚食性。他們解釋道，組織學數據表明，棘龍科部分物種比其他的更偏於陸棲性，反映出牠們之間的生態棲位分化。由於棘龍科某些物種的鼻孔比其他物種的小，推測其嗅覺能力較弱，這也可在現代魚食性動物身上觀察到，而牠們捕魚時可能依賴其他種感官（如視覺或力學感受器）的協助。嗅覺可能對也會獵捕陸生動物的棘龍科更有幫助，如重爪龍亞科。
2017年，德國古生物學家卡加·華斯科（Katja Waskow）和馬諦尤斯的組織學研究，發現可能的葡萄牙重爪龍標本死亡時間介於23至25歲，並已接近最大體型和骨骼成熟。這與神經中樞縫線未癒合所暗示的較小年齡互相矛盾，成熟和亞成年特徵同時存在可能是幼態延續（幼年特徵維持到成年）所造成。幼態延續特徵也許與游泳運動有關聯，因為這些特徵也在其他被認為是水生的已滅絕動物（如蛇頸龍類和離片椎目）身上觀察到。研究還發現這隻動物在13至15歲左右時達到性成熟，是根據這段時間的生長線減緩來判定。2018年，巴西古生物學家提托·奧雷里亞諾（Tito Aureliano）和同事記載了一個來自巴西的棘龍科脛骨顯示出骨頭的高密度，這是一項與半水生四足類有關的特徵，用來增加身體密度，以降低因肺部吸氣產生的浮力；其中半水生哺乳類的高密度骨頭是用來適應生活在淺水環境。
古生態學
威爾德黏土組由豪特里維階（下部）至巴列姆階（上部）時期的沉積層構成，約為1億3000萬至1億2500萬年前。沃克氏重爪龍的正模標本發現於後者非海洋的靜止水域泥土中，這裡被復原成一個充滿淺水、潟湖和草沼的河流兼泥灘環境。同地點的恐龍包含鳥腳類的曼特爾龍、禽龍、以及小型蜥腳類。威爾德黏土組的其他脊椎動物有鱷魚、翼龍類、蜥蜴（如）、兩棲類、鯊魚（如弓鮫）、以及硬骨魚（包括）。無脊椎動物有介形綱、等足目、、雙殼綱、還鑑定出至少十個昆蟲類群的物種（包括Valditermes、Archisphex、Pterinoblattina等）。植物中，和水生草本植物貝氏草（Bevhalstia）相當普遍。其他植物發現還有蕨類、木賊、石松、毬果植物。
懷特島威塞克斯組的其他恐龍包含：獸腳類的新獵龍、極鱷龍、鞘虛骨龍、簧椎龍、聯鳥龍；鳥腳類的禽龍、稜齒龍、荒漠龍；蜥腳類的鳥面龍、優腔龍、軟骨龍；甲龍類的多刺甲龍。葡萄牙發現可能屬於重爪龍標本的帕波山組由泥灰岩構成，代表曾是潟湖環境；這邊發現的其他恐龍遺骸有暫時編入曼特爾龍的化石碎片、一種大鼻龍類的蜥腳類、以及斑龍類。
埋藏學
查理格和米爾納提出了一種可能的情境來解釋沃克氏重爪龍正模標本的埋藏過程（屍體被分解及化石化的變化過程）。骨骼周圍的細顆粒沉積物，加上骨骼被發現位置分布彼此接近（頭骨和前肢位在挖掘區域的一端，而骨盆和後肢則位在另一端），代表在沉積作用當時的環境是平靜的，水流並未將屍體沖到遠處，可能因為水很淺的關係。標本死亡地點似乎與身為魚食性動物很相符合。這隻動物可能已經抓到魚並在泥濘平原上享用，之後陷入泥潭然後死亡被掩埋。由於骨骼保存完好、沒有咬痕，屍體似乎不曾被食腐動物所破壞（並推測很短時間就被沉積物掩埋）。
骨骼關節脫落可能是軟組織分解造成的。骨骼某些部分已經歷不同程度的風化作用，可能是因為水位或沉積物發生變化，使得骨骼部分暴露在外所造成。肢帶、肢骨、齒骨及肋骨都在化石化之前就破碎了，可能是掩埋時遭到大型動物踩踏的結果。尾巴的大部分似乎在化石化之前就已遺失，也許是被食腐清掉、或腐爛漂走了。骨頭方向表明屍體在背側躺下（可能稍微左傾、右側朝上），可用來解釋為何所有下頜牙齒都脫離齒槽、而有些上頜牙齒依然留在原位。葡萄牙標本ML1190的大部分骨骼受損，一些刮痕可能由小型食腐動物造成。標本關節脫落代表是在較偏陸地的環境被移動（遺失很多骨骼），但剩下的骨骼被發現時位置彼此靠近。
參考來源
外部連結
- [https://www.youtube.com/watch?v=94jLUmbqyMQ 【自然歷史博物館】神奇的魚食性恐龍：「重爪龍」的發現] – 由安琪拉·米爾納主講的4分鐘影片
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