劍龍屬

{{Automatic taxobox
| fossil_range = 晚侏羅世啟莫里階至提通階
中国发现了阿普第期至阿尔布期的疑似遗骸)是植食性装甲类恐龙的一个属,生存于距今1.55亿至1.5亿年的晚侏罗世启莫里阶至提通阶,化石产自美国西部和葡萄牙,目前已有80多件残骸被发现。本属含有3个公认物种,分别为狭脸剑龙S. stenops)、蹄足剑龙S. ungulatus)和沟纹剑龙S. sulcatus),三者皆生存于莫里遜組。剑龙与雷龙、梁龙、腕龙、异特龙和角鼻龙共享栖息地,后两者可能会捕食剑龙。

剑龙体型庞大,体格粗壮、背部圆润,前肢短、后肢长,尾巴高悬在空中,为植食性的四足动物。剑龙因其宽而直立的骨板和带刺的尾巴而成为最著名的恐龙物种之一,科学家长期以来一直在猜测这些骨板和尖刺的功能,今天,人们普遍认为尾刺很可能用来防御捕食者,而背部的骨板则主要用来展示或调节体温。剑龙的脑体质量比相对较低,具有短脖子和小脑袋,表明它最有可能进食低洼处的灌木丛。剑龙物种之一的蹄足剑龙是已知体型最大的剑龙类,其尺寸超过钉状龙和华阳龙。

剑龙遗骸最早由奥塞内尔·查利斯·马什在骨头大战期间发现于国家地标。首批已知骨骼过于零碎,因此这种动物的真实面貌(包括姿势与骨板的排列方式)在多年以后才得到深入了解。尽管剑龙在书籍和电影中很受欢迎,但其骨骼直到20世纪中期才成为大型自然历史博物馆的主要展品,由于缺乏完整骨骼,许多博物馆被迫将多个不同标本进行“拼接”来进行展示。剑龙是一种广为人所知的恐龙,在电影、邮票和其它媒体中都有出现。

发现与命名
骨头大战与装甲剑龙
剑龙是骨头大战期间描述的众多恐龙物种之一,首批化石包括几节尾椎、一块骨板及其它几块颅后骨骼,由从科罗拉多州莫里森北部的雷克斯YMP五号采石场(Lakes' YPM Quarry 5)收集。马什原以为这些遗骸属于类似海龟的水生动物,故将属名取为Stegosaurus,意為“屋顶蜥蜴”(由古希臘文中代表「屋頂」的/stégi或代表「(如屋瓦一般)緊密鋪設覆蓋」的/stégō,以及代表蜥蜴的/saûros組成),因为他最初认为这些骨板平铺在动物背上,像屋顶上的瓦片般重叠。后来不少学者均认为高剑龙是剑龙的异名。

1879年8月,亚瑟·雷克斯在怀俄明州奥尔巴尼县的发现数具大型剑龙标本,出土层位属于晚侏罗世的莫里逊组。这座具有历史意义的骨架于1925年皮博迪博物馆重新建立并正式开放前被重新安装。第三座剑龙骨架于1932年在美国自然历史博物馆展出。该博物馆里的骨架长期以来一直是由部分遗骸组成的混合物,其中亦含有其它标本的复制品。巴纳姆·布朗在为博物馆杂志撰写剑龙骨架的文章时,描述并反驳了一种流行的错误关点,即剑龙臀部存在“第二大脑”。另一座剑龙骨架拼接时所使用的标本是1920至1922年间从美国国立恐龙公园收集的蹄足剑龙化石,于1940年在卡内基自然历史博物馆展出。

骨板排列方式
关于剑龙的书籍和文章的主要主题之一是骨板排列方式。它是恐龙重建史上的一个重要论点,多年来已有四种可能的排列方式被提出:

*骨板像瓦片状盔甲般平铺在背上――这是马什最初的解释,剑龙由此得名。随着完整骨板的进一步发现,其形态显示骨板直立在背部边缘,而非平铺。

*到1891年,马什发表了一张更广为人知的剑龙复原图,其背部只有一排骨板。

*骨板盘沿背部成对排列,例如耐特1901年所作的复原图和1933年的电影《金刚》。

*骨板分成两排,交替排列。到20世纪60年代初,这一观点已成为流行的看法,主要是因为一些部分连接狭脸剑龙化石的骨板显示出这种排列方式。这种排列方式是对掌性的,因此需要将标本与其独特的、假想的镜像形式区分开来。美国自然历史博物馆于1897年率先发起考察,并在科摩崖的骨舱采石场(Bone Cabin Quarry)发现多具不完整的剑龙标本。CM 11341是采石场发现的最完整骨骼,于1940年和其它几件标本一起用于组装一座剑龙骨架。卡内基博物馆的员工还发现一个颅骨(CM 12000),这类化石也是剑龙化石最稀少的一种。兰德伯格与丹佛博物馆员工合作,挖出一具70%完整的剑龙骨骼,一起挖出的还有龟鳖目、鳄类及其它化石,发现化石的采石场后被命名为“凯斯勒遗址”("The Kessler Site")。该骨骼被赋予昵称“博兰剑龙”,并纳入恐龙之旅博物馆的馆藏。标本发现于私人土地上,因此可供购买。伦敦自然历史博物馆与杰瑞米·赫尔曼(Jeremy Herrmann)等捐赠者合作筹备资金,并安排收购标本,后者随之被赋予新的馆藏编号NHMUK PV R36730,并以赫尔曼女儿的名字重新命名为“苏菲”。安装好的骨架于2014年12月展出,并于翌年被描述、重,但与同时代的巨型蜥脚类相比仍较为矮小。在剑龙身上,的存在似乎很有必要,因为与之共存的动物包括很多大型掠食性兽脚类恐龙,如异特龙和角鼻龙。

颅骨
剑龙颅骨狭长,具有小型眶前孔。该孔位于鼻部和眼睛之间,是大多数主龙类(包括现代鸟类)的共同特征,但在现存鳄形目中已经消失。颅骨位置较低,因此剑龙可能以低矮植被为食。这一解释得到了门齿缺失以及可能被角质喙或嘴鞘替代这一事实的支持。下颚具有扁平的上下延伸部分,从侧面看时完全遮住牙齿,表明剑龙长有海龟一样的喙。沿颚部延伸的喙的存在可能表明剑龙没有脸颊。这种宽阔的喙可能是剑龙和其它高级剑龙科所独有的特征,且通常仅存在于颚尖。其他研究人员将这些嵴状突起解释为其它鸟臀目类似结构的改良版本,这些结构可能表明剑龙具有肉质脸颊而非角质喙。

尽管剑龙的体型很大,但大脑却很小,其尺寸甚至未能超过狗。19世纪80年代,保存完好的脑壳令马什获得剑龙的颅腔模型,模型显示,剑龙的颅腔比例远小于当时所有的已知恐龙。如果一只动物的体重超过4.5公吨(5短吨),其大脑重量可能不超过80克(2.8盎司),这一事实促成了一个流行的旧观念,即所有恐龙的智商都很低;而现在,这个观念基本上已被否定。剑龙大脑的真实形态还不为人所知,但在动物的身体结构中大脑本身就很小,即使对于恐龙来说也是如此,而且小型大脑很适合缓慢的草食性生活方式和有限的行为复杂性。

骨骼
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狭脸剑龙骶骨前方的脊柱中含有27块骨骼。在不同个体中,骶椎数量也有所不同,大多数亚成体具有4节;而尾椎数量则约为46节。骶前椎骨分为颈椎和背椎,剑龙约有10节颈椎和17节背椎,总数比西龙多1节,比华阳龙多2节,不过米拉加亚龙体内保留了17节颈椎和数量未知的背椎。第一节颈椎称为枢椎,与寰椎相连且经常融合在一起。颈部比例从前到后逐渐变大,但是除了大小以外,在其他方面的变化都不大。前几节背椎之后的椎体从前到后更加伸长,横突背侧更为隆起。狭脸剑龙的骶骨具有四节骶椎,但一节背椎与骶椎融合形成背骶。狭脸剑龙的尾椎也存在该现象,部分尾椎与骶椎融合形成尾骶。西龙具有两节背骶,只有四块融合的骶骨,而钉状龙的骶椎可能多达七节,并同时具有背骶和尾骶。狭脸剑龙一般具有46节尾椎,最多可达49节,椎体和神经棘沿椎列渐渐缩小,后者在第35节尾椎处消失。尾部中段的神经棘具有分叉,表明它们在顶部附近被分开。

狭脸剑龙已有多具接近完整的骨骼被发现,其中保存了几乎所有的身体部位,包括四肢。肩胛骨呈次矩形,具有坚固的肩胛刃。尽管肩峰并非总是保存完好,但比钉状龙略大。肩胛刃较为笔直,但略向背面弯曲。刃的背面有一小型突起,可作为三头肌的基部。鸟喙骨与肩胛骨相连,呈次圆形。四肢皆由脚趾后面的爪垫所支撑。剑龙前肢比粗壮的后肢短得多,导致其姿势异常。剑龙站立时尾部似乎离地面很近,而头部相对较低,高度可能不超过。

骨板
剑龙最明显的特征是真皮骨板,由17到22个独立骨板和扁平棘刺组成,且没有发现任何个体具有两块大小和形状相同的骨板;然而,不同个体之间的骨板亦具有关联性。保存完好的西龙骨板的表皮印痕显示出光滑的表面和长而平行的浅槽,表明骨板上覆有角质鞘。

分类及物种
剑龙的和尾刺与甲龙类的盔甲一样,皆是从基底装甲类特有的、龙骨低矮的皮内成骨进化而来。加尔冬(2019年)认为印度早侏罗世(锡内穆阶至普连斯巴奇阶)下的一块恐龙装甲属于甲龙类成员,并指出该发现表明甲龙类及其姐妹群剑龙类可能起源于早侏罗世前期。

迄今为止发现的绝大多数剑龙类皆隶属于剑龙科,其成员的生存年代介于晚侏罗世至早白垩纪世期间,将其定义为“与剑龙的亲缘关系近于华阳龙的所有剑龙类”。根据定义,剑龙也是其成员之一。该类群分布广泛,成员遍布北半球、非洲甚至南美洲。

一般将剑龙归入剑龙科内自己的剑龙亚科演化支,该亚科通常还包含乌尔禾龙及铠甲龙,尽管有时也将西龙归入其中。瑞文等人(2023年)的系统发育分析结果如以下分支图所示,其中展现了剑龙在剑龙亚目及扁脚类中的位置:

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|label2=剑龙亚目 Stegosauria
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|1=重庆龙 Chungkingosaurus

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|label3=剑龙科 Stegosauridae
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2017年,瑞文和迈德蒙特发表一项新的系统发育分析,包含剑龙科几乎所有已知属。他们的数据集在随后几年中得到扩展,增添了更多分类单元。2024年,李宁等人在对中国剑龙类化石材料的描述中,使用该数据集的修改版来分析剑龙类的系统发育关系:

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|1=华阳龙 Huayangosaurus

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|1=阿尔科瓦龙 Alcovasaurus

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物种
剑龙曾有多个物种被描述,其中仅有3个被视为有效,其余多为无效种或异名。已确认的剑龙遗骸发现于莫里森组的第二至第四地层带中,其它可能遗骸发现于第一地层带中。

蹄足剑龙Stegosaurus ungulatus*)意为“有蹄的屋顶蜥蜴”,由马什在1879年根据怀俄明州(12号采石场,靠近Robber's Roost)发现的遗骸所命名,可能是狭脸剑龙的异名。蹄足剑龙可根据更长的后肢、成比例缩小且末端更尖、基部更宽、尖部更窄的骨板和尾刺前方几个小而平的刺状骨板而区别于狭脸剑龙,这些刺状骨板似乎是成对分布的,因为至少有一对骨板形状相同且对称;蹄足剑龙的股骨和髋骨似乎也长于其它物种。正模标本中发现了八根尖刺,尽管它们分散在原来的位置,但通常被解释为表明这只动物具有四对尾刺,因为目前并未发现保存有完整尾刺的标本,也没有发现同时保存八根尾刺的其他标本。这对额外的尖刺可能来自另一个体,虽然没有发现其它额外骨骸,但如果在原址进行更多挖掘,这些骨头可能会被发现。美国国家自然历史博物馆从同一采石场发现的其他标本包括尾椎和一个额外的大型骨板(USNM 7414),与YPM 1853属于同一个体,正模标本由马歇尔·费尔奇(Marshall Felch)在1886年收集于加州卡农城北部的花园公园,为本属最著名的物种。狭剑剑龙具有成比例的大而宽的背部骨板和圆形的尾部骨板,化石显示这些骨板分成两排且交错排列。狭脸剑龙已有至少50具成年和幼年恐龙的部分骨骼、一个完整颅骨和四个部分颅骨被发现,其中至少含有一具完整骨骼。其体长约为,短于其他物种,分布于科罗拉多州、怀俄明州和犹他州,但是近期研究认为它是一个有效种。加尔冬在2010年认为,沟纹剑龙因其独特的尖刺而应视为有效种。然而,其他研究人员并未遵循这种分类方案,迈德蒙特与托马斯·雷文(Thomas Raven)合著的2017年系统发育分析认为西龙不是剑龙的异名。2015年,迈德蒙特等人修改了他们的建议,因为加尔冬承认装甲剑龙是一个疑名以及让狭脸剑龙取代其模式种的地位。

近缘剑龙Stegosaurus* "affinis")由马什命名于1881年,化石是一块已经遗失的耻骨,因描述过少而无法与其他物种区分,目前被视为裸名)的模式种。罗伯特·巴克于1986年将其列为狭脸剑龙的首异名。其他学者则认为该材料不可鉴别,仅能归入剑龙未定种,因此是个疑名。
原始剑龙Stegosaurus priscus*)由诺普乔于1911年描述,曾经归类于勒苏维斯龙,现为阿尔科瓦龙的模式种。
马达加斯加剑龙Stegosaurus madagascariensis*)由皮韦托于1926年根据马达加斯加发现的牙齿描述。这些牙齿曾分别归类为许多不同物种,包括剑龙、玛君龙、鸭嘴龙类甚至鳄鱼,如今则认为可能属于某种甲龙类。梅德门特等人于2008年提出其属于剑龙。
缪氏剑龙Stegosaurus mjosi*)原为缪氏西龙,由卡彭特等人于2001年根据怀俄明州约翰逊县发现的部分颅骨及不完整的颅后骨骼所描述。梅德门特等人认为该物种应归入剑龙。

古生物学
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姿势与动作
马什发现剑龙后将其描述成两足动物,因为它的前肢很短。然而,他在1891年因考虑到剑龙体型庞大而改变了主意。尽管剑龙现已确认为四足动物,但是关于它能否双足站立、用尾巴和后肢组成三脚架以寻找高处树叶这一问题已经有了一些讨论,肯尼思·卡彭特对之持反对意见。

剑龙前肢短于后肢,后肢股骨长于下肢(包括胫骨和腓骨),表明它不能快速行走,因为后腿的步幅会超过前腿,其最大速度可能为。

对交配过程中的剑龙来说,骨板可能种“障碍物”,所以雌性剑龙可能会侧卧,而雄性剑龙则从后面骑上它。另一说法是,雌性会四脚站立,但前肢下蹲,尾部略向一侧抬起,而雄性则将前肢放在宽大的骨盆上。然而,这并不能解释它们的生殖器官是如何接触的,因为没有证据表明恐龙的阴茎骨上有肌肉附着。

骨板功能
剑龙骨板的功能一直备受争议。马什认为它们具有盔甲的功能。然而,其他人选择继续支持前一说法。巴克在1986年提出,通过将骨板化石表面和其它有角动物(或被认为有角的动物)的角的骨核进行比较,可以发现上面覆有角质层。克里琴森和乔普(2010年)研究了保存完好、带有皮肤印痕的西龙标本,并提出骨板表面覆有一层角质鞘,可加固骨板并形成锋利边缘,类似异齿龙和基龙的背帆以及现代大象和兔子的耳朵,这些骨板里含有血管,当空气在其周围流动时就能使血液冷却。布弗尼等人(1986年)发现骨板外层“极端血管化”,并视之为骨板充当“体温调节装置”的证据。

体温调节假说受到了严重质疑,因为其它剑龙科如钉状龙具有表面积更小的尖刺,表明冷却体温对剑龙类的重要性并不高,所以它们不需要像骨板这样专门的结构形式来调节体温。不过,也有人认为这些骨板可能有助于增加动物从太阳吸收的热量。由于侏罗纪末期出现了降温趋势,所以剑龙这样的大型变温动物可能利用骨板来吸收太阳辐射。克里琴森和乔普(2010年)指出,骨板上光滑且隔热的角质层会阻碍体温调节,但是该假设不能完全排除,因为现代的牛和鸭也会使用角和喙来排出多余热量,而这些结构也被角蛋白所覆盖。

骨板的血管系统在威胁显示中起到了一定作用,因为剑龙可能会向其中注入血液,导致骨板“脸红”以向掠食者发出五颜六色的“红色警告”。然而,克里琴森和乔普(2010年)认为这不太可能,因为剑龙骨板是由角质层而不是由皮肤所覆盖。克里琴森和乔普(2010年)提出,骨板的角质鞘能扩大可见表面以增强显示功能,并通常具有鲜艳的颜色。

尾刺
尾椎。损伤显示尖刺以某角度从下方扎入,并向上移动了一块,突起下方变形的骨骼显示其发生了感染]]
关于尾刺是用作武器还是仅用于展示(正如吉尔摩在1914年提出的那样)的争论一直在进行。罗伯特·巴克指出,剑龙尾部缺少骨化肌腱,可能比其它恐龙更为灵活,因此证实了尾巴作为武器的想法。然而,卡彭特所指出,剑龙骨板与大量尾椎重叠,使尾部运动受到限制。支持该观点的另一证据是块被刺穿的异特龙尾椎,尾刺的尺寸与上面的伤痕完美吻合。

狭脸剑龙有4根尾刺,每根刺长达。完整剑龙盔甲的发现表明,至少某些物种的尾刺自尾部末端水平突出,而不是像通常描述的那样垂直突出。该结构亦可充当平衡器官或化合物的储存器以支持神经系统的运作。

生长
幼年剑龙化石已被发现,可能显示了该属的生长规律。两件幼龙标本都相对较小,最小的个体长约,较大的个体长约。这些标本由于肩胛骨、鸟喙骨和后肢缺乏融合而被视为发育不成熟。此外,标本的骨盆与幼年钉状龙相似。2009年一项对不同大小的剑龙标本的研究发现,与骨骼相比,骨板和尾刺延缓了组织的生长,当恐龙成熟时,皮内成骨的发育程度可能会增加。2013年的一项研究得出结论:由高度血管化的纤维板层骨骼的快速沉积可知,钉状龙生长速度快于剑龙,与大型恐龙生长速度快于小型恐龙的一般规律相悖。

进食
剑龙与其近缘属皆为植食动物,但颌骨和牙齿有别于其它植食性鸟臀目恐龙,表明该类群具有某种不为人知的摄食策略。其它鸟臀目拥有能够研磨植物的牙齿以及能够水平运动的下颌,而剑龙颌骨只能简单地上下运动,而且还会受到限制。由于双颚的牙齿无法闭合以进行有效研磨,且化石记录中也没有使用胃石(恐龙和现代鸟类所摄入的石头,可用于研磨胃中的食物以促进消化)的证据,因此目前尚不了解剑龙是如何准确获得并处理维持其体型所需质量的植物。剑龙的觅食习性有一种假说,认为它们以低矮的非开花植物的果实或树叶为食,并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面,如果剑龙能以两只后脚站立就能吃到更高的植物,成年个体则能达到离地的高度。然而,2016年的一项研究表明,剑龙的咬合力比之前认为的更强。对本属(以英国自然历史博物馆一件名为“苏菲”的标本为代表)和另外两种植食恐龙(死神龙和板龙)进行比较,以确定三者是否有相似的咬合力和生态位。结果表明,剑龙的咬合力与现代食草哺乳动物(尤其是牛和羊)相似。根据这一数据,剑龙很可能也吃苏铁等坚硬木质植物,甚至可能被作为传播苏铁种子的手段。

古生态学
莫里森组被解释为一个具有明显干湿季节和平坦漫滩的半干旱环境。该地层植被多样,包括从针叶林、树蕨和蕨类植物(长廊林)的河岸林到蕨类稀树草原,偶尔也有像南洋杉一样的针叶树。绿藻、真菌、苔藓、马尾、蕨类、苏铁、银杏和一些针叶树科的化石揭示了这一时期的植物区系。已发现的动物化石包括双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、龟类如、楔齿蜥类、蜥蜴、陆生和水生鳄型类如、数种翼龙(如抓颌龙和买萨翼龙)以及许多恐龙物种和早期哺乳类(如的柱齿兽、多瘤齿兽目、和真三尖齿兽目)。

与剑龙共享栖息地的恐龙包括兽脚类的异特龙、食蜥王龙、蛮龙、角鼻龙、马什龙、史托龙、嗜鸟龙、虚骨龙和长臂猎龙。蜥脚类在该地区占主导地位,包括腕龙、迷惑龙、梁龙、雷龙、圆顶龙和重龙。其他鸟臀目包括弯龙、怪嘴龙、橡树龙、奥斯尼尔龙和德林克龙。在莫里逊组的恐龙里,剑龙可能比较偏好干燥环境,不同于异特龙、迷惑龙、圆顶龙和梁龙。

大众文化
剑龙是辨识度最高的恐龙之一。

马什于1891年发表了他对剑龙骨骼的精确重建,十年内剑龙就成为了插图最多的恐龙之一。画家在1897年11月的一期《》上发表了第一幅根据马什的研究所制成的蹄足剑龙插图。此图后来成为1933年电影《金刚》中使用的定格动画的基础。

剑龙作为美国国家自然历史博物馆决定的于1904年上展出的纸制模型而首次公开亮相。该模型根据耐特的微型模型所制作。

劍龍曾經出現在多部電影當中,並多與大型肉食性恐龍發生打鬥。在1954年電影《》中與角鼻龍戰鬥、1977年的電影《》中與暴龍作戰、在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》中,首度出現以尾部尖刺作防衛的動作。在1933年的經典電影《金刚》也有出現。在阿瑟·柯南·道爾的小說《失落的世界》,第一章曾出現一個劍龍的骨架模型。在麥克·克萊頓的小說《侏羅紀公園》,一隻劍龍因為不適應現代植物與氣候,而躺臥在地面上;不過在1993年的電影版,劍龍的角色被三角龍取代。但在《侏儸紀公園》續集《侏羅紀公園:失落的世界》中,劍龍是首先現身的恐龍之一。另外劍龍還出現在1956年紀錄片《》、2001年紀錄片《恐龍紀元》、1999年電視節目《與恐龍共舞》第二部以及2000年的特別篇《》、還有2008年的《》和2011年的《恐龍行星》,以上節目皆將劍龍描述成侏羅紀晚期的大型植食性動物,並且為異特龍的獵物之一。

1982年,美國科羅拉多州宣布劍龍成為其。

2024年7月17日,一具昵称“Apex”的大型剑龙骨骼,在纽约苏富比的一场拍卖会上以4460万美元的价格成交,这是迄今以最高价买出的化石。

参见
*

參考文獻
外部链接
*
*[https://web.archive.org/web/20081202151845/http://www.foxnews.com/story/0,2933,248979,00.html 欧洲第一只剑龙支持泛古陆理论]

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