所屬的瓷蟹科雖然有着螃蟹的外表,但其實屬於鎧甲蝦總科,其關係與鎧甲蝦及寄居蟹更為密切。]]
蟹化(),又名短尾化,是演化生物学的一個題目,指甲殼類動物物種在演化的過程中,從其他樣式演化成為近似蟹類(短尾下目)的形態,特指物種在腹部位置摺疊的變化。這個名詞由英國動物學家蘭斯洛特·亞歷山大·巴拉代爾最早提出,他在1916年将其描述为“自然界多次尝试演化出螃蟹的过程”。
蟹化最常见于异尾下目的物种中,其特征包括变得扁平而宽阔、融合,以及弯曲并趋于扁平。一般认为,这种体型为生物提供了选择优势,既能更好地保护重要器官,又有助于它们在海底环境中躲避捕食者。
自被发现以来的很长一段时间里,蟹化一直是个鲜为人知的现象;但自2019年起,由于成为一则流行的网络迷因,它开始被更广泛地认识和讨论。
定义
兰斯洛特·亚历山大·巴拉代尔在1916年对这一术语作了如下表述:
凯勒等人(2017)对“蟹化”的形态作出了如下界定:
*“背甲较为扁平,宽度大于高度,并具有明显的侧缘。”
*“腹板融合成一块宽阔的胸腹板,其后缘具有清晰的缺刻。”
*“腹部扁平且明显弯曲,从背面观察时可完全遮蔽第四腹节的背板,并部分或全部覆盖腹板。”
区分真蟹与发生蟹化的异尾下目动物,一个重要且直观的差异标志在于步足的数量。短尾下目具有四对用于行走的步足,而异尾下目则有一对明显更小的附肢,因此实际只有三对步行足。
分类学范围
在真軟甲亞綱十足目各個物種裡,有五組生物(特別是巨大拟滨蟹)曾各自獨立發生過蟹化過程:
*异尾下目
**石蟹科,大多数科学家认为其演化自寄居蟹祖先,最早出现于新生代晚期
**瓷蟹科,与铠甲虾类关系密切,最早出现于晚侏罗纪
**澳洲寄居蟹
**寄居蟹
***椰子蟹
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*短尾下目,最早出现于早侏罗纪
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已经灭绝、可能属于甲壳动物的旋轮蟹目在外形上也“显著地类似螃蟹”,并且很可能具有与螃蟹相近的生态习性。
石蟹科由寄居蟹演化而来的观点已得到较为深入的研究,其生物学特征也为这一假说提供了支持。例如,大多数寄居蟹的身体是不对称的,能够很好地适应螺旋形的蜗牛壳;而帝王蟹虽然不再以蜗牛壳作为庇护,其腹部依然保留了不对称的特征。
在瓷蟹科的*'中还观察到一种例外而极端的蟹化形式,被称为“超蟹化”。除了体型高度缩短之外,A. spinifrons*还表现出与真蟹相似的两性异形,即雄性的腹部比雌性更短。
此外在刺铠虾科中的某些成员也表现出“蟹化”的特征。例如“远洋红蟹(Grimothea planipes,又称金枪鱼蟹Tuna Crabs)”,其腹部缩短、身体扁平化、钙化外壳增强并具有螯足。
选择压力与益处
这些类螃蟹特征源自多个不同的甲壳动物祖先类群,彼此独立产生,因此在不同物种和分类群之间表现并不完全相同。不过,所有真正的螃蟹以及发生蟹化的生物都属于十足目。对多种彼此差异甚大的十足目物种进行比较发现,腹部向内折叠与头胸部变宽之间存在相关性,这表明它们可能面临着相似的进化压力。有些蟹化现象是通过趋同但彼此不同的发育途径形成的,而另一些则可能源于共同祖先体型结构的同源性平行演化。许多蟹化的异尾下目动物是从形态上处于中间阶段的祖先演化而来,这些祖先的外形让人联想到现代的蹲龙虾。
采用类似螃蟹的体型结构,能为甲壳动物带来多方面的选择优势。蟹化使身体的重心降低,从而有利于发展横向行走能力。这种以闪避为主的运动方式,在以正前方突进型捕食者为主的海洋环境中尤为有效。腹部被紧紧收拢在头胸部下方,相关肌肉有所退化,这有助于保护腹部内的器官免受攻击。短尾下目以及发生过蟹化的物种,其尾部强烈弯折且几乎无法活动,因而无法使用这种逃生方式。在这些物种中,执行尾部快速翻转所需的肌肉已不再发育到足以完成该动作的程度。与虾类逃逸反应所提供的快速水中逃逸相比,螃蟹和“假蟹”(发生蟹化的类群)更适合通过贴地移动来摆脱追捕。
与瓷蟹最近的亲缘类群是蹲龙虾,这一类群在形态上处于中间状态。凯勒等人将其形容为“半蟹化”,因为它们的腹部仅部分弯曲,背甲仍然呈现出长度大于宽度的特征。许多物种并不会完全发生蟹化,而只是根据环境需求,在不同程度上演化出对自身有利的类螃蟹适应特征。缺乏外伸的腹部对其行动能力尤为有利。在这种情况下,短尾型的体型特征很好地适应了陆地行走,而且在成体阶段表现得尤为明显;而其幼体和稚体阶段则仍然必须生活在水中。蟹化形态结构的反复出现表明,在异尾下目的多种生态位和栖息环境中,选择压力往往会推动蟹化的发生,尽管相反的过程——去蟹化——同样存在。
去蟹化
一些呈螃蟹形态的物种在演化过程中又偏离了这种体型,这一过程被称为“去蟹化”。去蟹化,即类螃蟹体型的丧失,曾在短尾下目和异尾下目中多次发生。不过,蟹化与去蟹化都存在不同程度的连续变化,因此并非所有物种都能被明确地划分为“已蟹化”或“已去蟹化”。例如椰子蟹以及其他一些寄居蟹,已经失去了或显著缩减了其外部居所(通常称为“壳居体”)。它们虽然仍保留类螃蟹的表型,但由于对居所的依赖减少甚至消失,通常更适合被称为“半蟹化”状态。
文化影响
自2019年起,“蟹化”作为一种网络迷因开始流行。这一迷因对蟹化现象进行了戏仿,宣称螃蟹拥有“理想的体型呈现”,并将其他动物类群——尤其是脊椎动物——的演化想象为最终都会发展出类似螃蟹的身体结构(往往属于猜想生物的范畴)。有人担心,这类说法可能会加深人们对生物学和进化的误解。进化古生物学家马修·威尔斯指出,尽管确实有多个类群在演化中趋同演化出了类螃蟹的体型,但无论网络迷因如何调侃,人类并不会朝着同样的方向演化。这是因为所有螃蟹都属于十足目,其所承受的进化压力发生在海洋环境中,在那里,防御、栖身于岩缝之中以及经受海浪冲刷,使得装甲化的防护、宽而紧凑的体型以及横向快速移动的能力成为有利特征。
參見
*
- 平行演化
- 趨同演化
*
*
*定向演化
參考資料
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