菊頭蝠科

菊頭蝠科（學名：Rhinolophidae）是哺乳綱翼手目小蝙蝠亚目下的一科，其下僅有菊頭蝠屬（Rhinolophus）一個現生的屬，包括6個亞屬共約100種，廣泛分布於非洲、亞洲和澳洲的熱帶及亞熱帶地區，在歐洲也有分布，另有一個已滅絕的屬'。菊頭蝠屬的蝙蝠俗称菊头蝠或蹄鼻蝠**，與蹄蝠科的親緣關係接近，兩者約於3400萬至4000萬年前分家，後者過去曾被歸入本科中。此類蝙蝠的生物地理演化史複雜，可能有許多隱存種尚未被發現，已發表物種中也有些可能不存在明顯基因分歧而應屬同種。

菊頭蝠為中小型的小蝙蝠，毛色為紅棕色、橘紅色或黑色，俗名「蹄鼻蝠」得名自其馬蹄鐵狀的，有助於回聲定位，牠們產生聲納的占空比長，聽覺相當發達；以昆蟲與蜘蛛為食；目前對其婚配系統的了解仍少，多配偶制與單配偶制的物種皆有，孕期約為7週，每胎一般只產下一個幼仔，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄。

許多種菊頭蝠在漠南非洲、東南亞與南亞某些地區被人類食用或藥用。許多研究顯示菊頭蝠身上帶有多種SARS相關冠狀病毒，可能為其自然宿主，造成嚴重疫情（SARS事件與COVID-19疫情）的冠狀病毒SARS-CoV和SARS-CoV-2可能皆是源於菊頭蝠的病毒。

分類歷史
1799年法國博物學家贝尔纳·热尔曼·德·拉塞佩德描述發表了菊頭蝠屬，包括今屬菊頭蝠屬和蹄蝠屬等菊頭蝠超科的物種，當時歸屬於蝙蝠科之下。1825年英國動物學家约翰·爱德华·格雷將蝙蝠科分為兩個亞科，其中之一即為菊頭蝠亞科（Rhinolophina）。1836年英國動物學家托馬斯·貝爾將菊頭蝠亞科提升至科的層級，即菊頭蝠科，因此貝爾有時被認為是本科的命名者，但多數文獻仍以格雷為命名者。

許多動物學者曾嘗試分拆菊頭蝠屬，1816年英國動物學家威廉·埃爾福德·里奇提出了新屬Phyllorhina，格雷於1847年與1866年分別提出了Aquias與Phyllotis兩新屬，1867年德國博物學家威廉·彼得斯提出了新屬Coelophyllus。1876年愛爾蘭動物學家提出將菊頭蝠科分為菊頭蝠亞科和Phyllorhininae（蹄蝠類）兩個亞科，1907年美國動物學家格里特·史密斯·米勒進一步將蹄蝠提升為一獨立的科蹄蝠科。在蹄蝠類分出後，又有學者曾嘗試繼續分拆菊頭蝠屬，分別在1934年與1951年提出Rhinolphyllotis和Rhinomegalophus等新屬，但未獲多數學者認同。菊頭蝠屬大致可分為非洲類群與東方類群兩大演化支。多數物種的毛長且柔軟，大菊頭蝠與的毛特別長且質地似羊毛，部分物種的雄蝠腋窩也有一對假乳頭，菊頭蝠的俗名蹄鼻蝠（）即是因鼻葉的正面形似馬蹄鐵狀而得名，菊頭蝠的幼仔仍在母親子宮內時就會失去乳齒。

顱後
菊頭蝠胸部的前胸骨（presternum）、第一對肋骨、第二對肋骨的一部份、第七塊頸椎骨以及第一塊胸椎骨相互融合成一環狀結構；其手指除第一指有兩塊指骨，其他指都有三塊指骨，其中馬鐵菊頭蝠分布的範圍最廣，包括歐洲、北非、日本、中國與南亞等地，有些物種則為特有種，如安達曼馬蹄蝠僅分布於安達曼群島。

习性
回聲定位
菊頭蝠的眼睛很小且視野被鼻葉遮擋，視覺應不發達，而主要仰賴回聲定位（在蝙蝠聲波中算頻率較高的），其占空比（有荷比）長，在聲波週期中有超過30%的時間發出訊號，此系統有助於在樹葉茂密處尋找移動中的獵物，充滿皺摺的鼻葉可能有助於集中發出的聲波訊號，有類似拋物面鏡的功能，並避免自己發出的訊號傳進耳朵而造成干擾。

食性
菊頭蝠主要以昆蟲為食，有時也取食蜘蛛等小型節肢動物。絕大多數的菊頭蝠為夜行性，在夜間捕食，馬來西亞刁曼島的短翼菊頭蝠會在白天捕食，可能是因為該島上沒有會捕食蝙蝠的日行性鳥類掠食者。

天敵與寄生蟲
蝙蝠在野外的天敵不多，已知鷹、隼與貓頭鷹等鳥類會捕食菊頭蝠，有些菊頭蝠停棲在洞窟中時可能被蛇類捕食，此外家貓也可能為其天敵，曾有研究在貓的糞便中發現馬鐵菊頭蝠的殘骸。

菊頭蝠可能被多種寄生蟲感染，外寄生蟲包括的蟎、蛛蠅科與的蠅、硬蜱屬的蜱以及*'屬的跳蚤，內寄生蟲則有Lecithodendrium、'和Prosthodendrium屬的吸蟲以及Potorolepsis*屬的絛蟲。

繁殖
目前對菊頭蝠的交配系統所知仍有限，2000年的一篇文章提到當時僅有4%的菊頭蝠有關於交配系統的觀察紀錄。馬鐵菊頭蝠應為多配偶制（一夫多妻）的物種，雄蝠會建立、防禦其領域並吸引多隻雌蝠與之交配，小绒菊头蝠則為單配偶制（一夫一妻）。有些物種（特別是溫帶的物種）於秋季繁殖，有些則於春季繁殖。一般菊頭蝠孕期約為7週，個體於2歲時達到性成熟，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄、小蹄鼻蝠與魯氏菊頭蝠）懷孕與哺乳中的雌蝠在繁殖季時會組成，其他時間則為雌雄聚居。另外也有些物種的菊頭蝠為獨居生活，長時間的蟄伏即為冬眠，會冬眠的物種大多為生存於溫帶地區者。

演化
菊头蝠科的最近共同祖先於距今約3400萬至4000萬年前的始新世與蹄蝠類分家。菊头蝠演化的歷史生物地理學尚不清楚，2010年的一篇研究主張其起源於亞洲，且亞洲與非洲的演化支在漸新世時皆發生了快速的輻射演化。

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菊頭蝠科僅有菊頭蝠屬一個現生的屬，兩者均為單系群，截至2019年菊頭蝠屬下共有106種物種，為蝙蝠中物種次多的屬（僅次於鼠耳蝠屬），且有學者認為漠南非洲還有許多未被描述的菊頭蝠屬物種，有研究顯示當地可能有多達12個隱存種。另外，本屬許多物種可能沒有明顯的遺傳分歧，故應視為同種，例如與；、與；以及、與等。除菊頭蝠屬外，本科還有一個已滅絕的屬**'，生存年代為，其化石在法國圣热朗勒皮出土。

與人類關係
病毒自然宿主
冠狀病毒
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| title = 各蝙蝠物種中發現的SARS相關冠狀病毒株數。2005年，研究人員發表了HKU3、Rf1、Rm1與Rp3等SARS相關病毒株，分別在中華菊頭蝠、馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠與皮氏菊頭蝠身上發現；2015年又發表了WIV1與SHC014兩病毒株，皆採自中華菊頭蝠，與SARS-CoV的相似度比前述四種病毒株更高；2016年發表了迄今發現與SARS-CoV全基因組相似度最高的蝙蝠病毒WIV16病毒，相似度達96%，為自雲南的中華菊頭蝠身上發現。以上蝙蝠病毒株的發現，皆支持中華菊頭蝠可能為感染人類的SARS-CoV之源頭，其病毒株經多次基因重組後溢出至市場中的果子貍（果子狸SARS冠狀病毒），再傳播給人類。

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2020年1月2019冠状病毒病疫情甫爆發時，研究人員發現自浙江舟山菊頭蝠中發現的ZC45病毒與ZXC21病毒是當時已知核酸序列與造成疫情之SARS-CoV-2最接近的病毒，相似度約為88%，但不久後即發現自雲南中菊頭蝠樣本中採集的RaTG13病毒和SARS-CoV-2相似度更高，達96.2%，SARS-CoV-2很可能起源自菊頭蝠，但傳播至人類的途徑仍不明朗，隨後又有另一種自雲南馬來亞菊頭蝠身上採得的冠狀病毒（RmYN02病毒）發表，但仍未被證實。後來日本、柬埔寨與泰國的菊頭蝠中也發現了和SARS-CoV-2相似的冠狀病毒；印度南部的魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有可造成一種蜱傳病毒性出血熱的（屬黃熱病毒）；中國的中菊頭蝠、中華菊頭蝠與角菊頭蝠身上曾發現有龍泉病毒（屬漢他病毒）。

藥用與食用
相較於大型蝙蝠，菊頭蝠等小型蝙蝠較少被人類作為食物來源，但仍有許多物種在漠南非洲與東南亞被人類獵食，在非洲被食用的物種包括、、、'、'與**'，馬氏菊頭蝠與則分別在緬甸和菲律賓被食用。

除食用外，菊頭蝠還在亞洲與非洲被用來入藥，印度東北部的有用菊頭蝠的肉來治療哮喘的紀錄；尼泊爾的內瓦爾人用菊頭蝠與蹄蝠來製作「蝙蝠油」（Cikā Lāpa Wasa），將蝙蝠的屍體浸泡在密封的芥子油中製成，蝙蝠油被當地人用來治療「耳蟲」（可能為傳統文化中對偏頭痛的解釋）、禿頭和麻痺等疾患。塞內加爾據傳有（伊斯蘭修士）用製作藥水來治療精神疾病者；越南則有一生技公司每年使用多達50公噸菊頭蝠的糞便製藥。

保育
截至2020年，國際自然保護聯盟（IUCN）已評估了92種菊頭蝠的保育狀況，結果如下：
極危物種：1種（Rhinolophus hilli*）
*瀕危物種：13種
*易危物種：9種
*近危物種：4種
*無危物種：51種
*數據缺乏：14種

菊頭蝠與其他棲息於洞窟中的蝙蝠一樣受到蝙蝠糞開採、石灰岩開採與洞窟旅遊等人類活動造成的棲地干擾。

註腳
参考资料