棘皮动物

棘皮动物()是棘皮动物门()下所有物種的统称,是一类海洋底栖無脊椎動物,屬於两侧对称动物,特徵是真皮会形成微小碳酸钙(方解石)硬片隆起组成的内骨骼,而且成體会失去两侧对称而发展出辐射對稱(通常為五輻射對稱)的特徵。棘皮動物是海洋無脊椎動物中最大的一個類群,從潮間帶到深海帶,在幾乎所有深度的海床上都能找到;极少数棘皮动物生活在一些离海洋很近的咸水湖中,例如俄罗斯巴伦支海基里奇岛(Island of Kildin)的麦其里湖(Lake Mogilnoe)、埃及的提姆萨赫湖(Lake Timsah)和大苦湖、印度尼西亚的卡卡班湖(Kakaban Lake)。現存的棘皮動物包括海星、蛇尾、海膽、海參以及海百合,包含約7000種現存物種,是後口動物的第二大门(僅次於脊索動物)。

絕大多數棘皮動物類群出現於寒武紀初期。一種早期的棘皮動物海扁果擁有用於濾食的,與脊索動物和半索動物所擁有的外鰓類似。棘皮動物在生態學和地質學上都很重要。大多數棘皮動物能夠進行無性繁殖,並能再生組織、器官和肢體;在某些情況下,它們可以在僅剩殘肢的情況下再生。棘皮動物的骨板是許多石灰岩地層的主要組成部分,可以為地質環境提供有價值的線索。棘皮動物也是在19世紀和20世紀的再生研究中使用最多的物種。此外,一些科學家認為,棘皮動物的適應輻射是的原因。

Protocinctus mansillaensis,海筆綱)

上中:櫛海林檎(Ctenocystis utahensis,)

右上:(Gogia spiralis,始海百合綱)

左下:(Ctenoimbricata spinosa

右下:萊茵海果(Rhenocystis latipedunculata,海樁綱)]]

分類與演化
與脊索動物和半索動物一樣,棘皮動物也是後口動物,而後口動物和原口動物則是兩側對稱動物的兩個主要分支。在後口動物胚胎發育的早期,會變為肛門,而原口動物的胚孔則會變為嘴。後口動物的口發育較晚,位於囊胚的另一端,與胚孔相對,兩者相連形成消化道。棘皮動物的幼蟲具有兩側對稱的特徵,但隨著變態發育的進行,它們的身體漸漸變為棘皮動物特有的輻射對稱形態,最為典型的是五輻射對稱。成年棘皮動物具有和鈣質內骨骼。水管系統包含外,而鈣質內骨骼則由組成,由膠原纖維網連接。

系統發生樹
2014年的一項研究對所有類別棘皮動物的219個基因進行了分析,並給出了以下的系統發生樹。另一項2015年的研究則對所有類別棘皮動物中23個物種的RNA轉錄組進行了分析,而該項研究亦給出了相同的系統發生樹。

;外部系統發生樹(mya=百萬年前)

;內部系統發生樹

多樣性
現存的棘皮動物約有7000種,已滅絕的約有13000種。

時期的海蕾,Hyperoblastus,於威斯康辛州發現]]

所有棘皮動物都是海洋生物,其中絕大多數屬於海底生物界。

化石歷史
已知的最古老的棘皮動物化石可能是來自澳大利亞前寒武紀的*'。該物種呈圓盤狀,邊緣有放射狀的脊,中央有一個五角形的凹陷,上面有放射狀的線。然而,沒有證據顯示Arkarua體內具有水管系統,因此Arkarua*不一定屬於棘皮動物。

一般意義上的棘皮動物出現在寒武紀,出現於奧陶紀的海星亞門與海百合是古生代的主要類群。棘皮動物化石的向下延伸到身體的一側,兩側有腕,結構與現代海百合的羽枝十分類似。

解剖與生理
棘皮動物由兩側對稱的動物進化而來。成年的現生種棘皮動物大多呈五輻射對稱,而棘皮動物幼蟲則具有纖毛,可自由移動,看起來像胚胎期的脊索動物。隨著發育,棘皮動物的右側肢體漸漸退化消失,而左側肢體則發育為五輻射對稱狀。不過也有部分棘皮動物不是五輻射對稱。如:項鏈海星目中也有部分六腕海星,此外某些蛇尾也是六腕的,例如錦疣蛇尾(Ophiothala danae)、等。

某些棘皮動物的腕數是五的倍數,如擁有50腕,而則有200腕。

再生
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棘皮動物的再生能力很強。許多棘皮動物為了逃生會自動斷腕或排出內臟,而這些器官之後又會再生。例如海膽的刺、海星和海百合的腕,以及海參的內臟。海參在感到威脅時會排出部分內臟,這些內臟要經過幾個月才能再生,在這段時間內,海參會以儲存的營養物質為生,並從水中吸收溶解的有機物。一般來說,海星的斷腕如果不包含與身體相連的部分就難以長成新的海星,但某些棘皮動物可以僅靠斷腕再生,一些棘皮動物甚至將此作為無性繁殖的方式。

棘皮動物的再生形式包括和。在新建再生的過程中,幹細胞形成並生成新組織。變形再生則包括移動和重塑現有組織以取代丟失的部分。有時某些組織會直接分化轉移成另一種組織。

棘皮動物幼蟲在生長過程中不易受外界影響,這使得棘皮動物被廣泛用作發育生物學的模式生物。

分佈和棲息地
棘皮動物(尤其是海星和海參)的幼蟲能在洋流的幫助下到遠洋帶生活,這使得棘皮動物的分佈十分廣泛。它們幾乎可以在所有深度和緯度的海洋中找到,有時一片海域90%的生物都是棘皮動物。棘皮動物在珊瑚礁附近的多樣性是最高的,而淺灘上也有它們的身影。此外,海百合在極地最為豐富,而作為底棲和穴居生物的海參則在深海中十分常見。幾乎所有棘皮動物都是底棲動物,但有些海百合是,它們會附著在漂浮的圓木和碎片上。這種行為在古生代最為常見,當時還沒有藤壺等生物與其競爭。

生態
棘皮動物是一類數量眾多,體型較大的無脊椎動物,在海洋、底棲生態系統中發揮著重要作用。某些海膽會鑽入堅硬的岩石,使其中的營養物質得到釋放。珊瑚礁亦會被海膽破壞,但其生長速度通常大於海膽的侵蝕速度。據估計,棘皮動物每年以碳酸鈣的形式儲存約1億噸碳,為全球碳循環做出了重要貢獻。

棘皮動物的數量有時會大幅波動,進而影響生態系統的穩定性。例如,1983年加勒比地區的大量死亡,導致珊瑚礁系統被藻類破壞。海膽是珊瑚礁上的主要食草動物之一,它們與藻類之間通常保持著平衡。但捕食者(如:水獺、海螯蝦和魚類)的減少會導致海膽增加,從而殃及海藻林。在大堡礁,以活珊瑚為食的棘冠海星數量一度驟增,對當地珊瑚礁的生物多樣性產生了相當大的影響。目前還不清楚棘冠海星為何會突然增加。

許多生物都以棘皮動物為食,如硬骨魚、鯊魚、絨鴨、海鷗、螃蟹、腹足類動物、海獺、北極狐和人類。某些較大的海星會以較小的海星為食,而海星大量的卵和幼蟲也為許多海洋生物所食。相較之下海百合的天敵並不多。

用途
食用和藥用
的海參]]

2010年,中國捕獲了37.3萬噸棘皮動物,包括15.8萬噸海參和7.3萬噸海膽,主要用作食物與中藥。東南亞的一些國家也有食用海參的習慣,一些海參面臨著被過度捕撈的危險。常見的海參品種有梅花參和紅腹海參。烹飪海參的方法通常是先煮20分鐘,然後自然晾乾,再用火熏烤。海膽的雄性和雌性生殖腺也可食用,特別是日本、秘魯、西班牙和法國等國尤其愛吃海膽。海膽口感嫩滑,入口即化,嘗起來就像海鮮和水果的混合物。為防止海膽被過度捕撈,目前已開展了一些海膽養殖試驗。

科研用途
海膽亦可用於科研,特別是作為發育生物學和生態毒理學的模式生物。和則可用於胚胎學研究。海膽卵體積大,透明度高,便於觀察受精。每年有4000噸棘皮動物用於上述用途。這類型的貿易通常由貝類養殖戶,原因是他們會以魚當食物來源。此外,海星還可用作製造動物飼料、手工藝品、堆肥和乾燥的標本。

参考文献
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外部链接

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