灵长目彩色视觉的演化

灵长目彩色视觉的演化相比于绝大多数真兽下纲哺乳类是独一无二的。灵长目的一种脊椎动物远祖拥有四色视觉， 然而夜行、恒温的哺乳类的祖先在恐龙时代丢失了视网膜中4种视锥细胞中的两种。绝大多数硬骨鱼，爬行类和鸟类因此是四色视觉者，然而所有哺乳类（除了部分灵长目和后兽下纲的例外之外）都是严格的二色视觉者。

灵长目通过具有光谱峰值位于雪青色（短波，）、绿色（中波，M），和黄绿色（长波，L）波长的颜色光感受细胞（视锥细胞）实现三色视觉。视蛋白是灵长类眼中的主要的光敏蛋白，且一个有机体的视蛋白序列决定了其视锥细胞的光谱敏感度。然而，不是所有灵长目都有三色视觉的能力。狭鼻小目（旧世界猴和猿）是常规的三色视觉者，意味着雄性和雌性均拥有3种视蛋白（色素），分别对430nm、530nm和560nm的波长的光敏感。 作为对比，除了吼猴（Aotus）和夜猴属（Alouatta）的例外，所有的阔鼻类（新世界猴）都是等位基因的或多态的三色视觉者。

彩色视觉的机理
从遗传学的角度说，一个灵长类有两种方式成为三色视觉者。所有灵长目共有由一种在7号染色体上的常染色体基因所编码的S视蛋白。狭鼻小目的灵长类在X染色体上拥有两个邻近的视蛋白基因以编码L和M视蛋白色素。

作为对比，阔鼻类则只有一个单一且多态的X染色体M/L视蛋白基因位点。

假说
一些进化生物学家相信新世界和旧世界灵长类的L和M光敏色素拥有一个公共的进化起源；分子的研究表明，在这两个小目中的这三种色素的光谱调谐 (一种光敏色素对一种特定波长的光的反应) 是一样的。 目前有两种流行假说解释共有起源的灵长类视觉演化的差异。

多态假说
第一个假说是狭鼻灵长类的这个双基因（M和L）系统由一个交换的机制进化而来。在携带L和M等位基因变体的染色体之间不均等的交叉互换可能导致一个单独的L和M基因位于单一的X染色体上。

这个假说提出该交换事件发生于阔鼻类/狭鼻类分离一段时间后的一个狭鼻类雌性体内。对视蛋白基因的核苷酸链测序表明，新世界灵长类视蛋白等位基因之间的遗传差异（2.6%）明显小于旧世界灵长类的基因之间的差异（6.1%）。

新世界猴
这两种相互矛盾的性质（同质化和多态性）表明，一种对三色视觉的平衡选择以杂种优势的形式出现。昼行性的灵长类通常食用果实和嫩叶，且已有争论说三原色的彩色视觉是一种对食叶和食果的适应。三色视觉能在几乎所有的新世界灵长目中发现，且在对最富有营养的、彩色的物品的辨别方面，它可以提供一个选择优势；行为上的研究也显示了三色视觉者有相比二色视觉者多50%的可能性探测到水果。然而，在微弱的光下，三色视觉者则展现出从叶中识别水果的一个轻微劣势。在很多情况下，当食物被伪装或颜色与背景色相近时二色视觉者拥有觅食优势。 而据人们所知，几乎所有新世界猴会合作搜寻食物，这样整个群体可以从三色视觉和二色视觉者中受益。

Aotus和Alouatta
在新世界猴中有两个值得一提的属，它们展现了不同的环境和不同的选择压可以如何影响在一个种群中视觉的种类。而且它们所消费的叶的种类（幼嫩，富有营养，易于消化，通常色彩上偏红）最适合于通过红绿信号探测。探究吼猴的食谱偏好的田野工作表明，常规的三色视觉是作为一种对食叶性的好处而被环境所选择的。

参考文献