异养生物(,亦作異營生物)指不能直接利用无机物或有机物维生,必须摄取现成的养分来维持生存机能的生物。异养生物包括捕食、寄生和腐生三种。在食物链中,异养生物是初级、次级和三级消费者,而非生产者。异养生物包括大多数动物、所有真菌、部分细菌和原生生物,以及许多寄生植物。异养生物必须直接或间接依赖自养生物(例如绿色植物,亦称生产者)制造供应养分,然后由水解酶分解加以利用。
"异养生物"(heterotroph)一词源于微生物学,1946年作为基于营养类型的微生物分类体系的一部分被提出。该术语源自古希腊语heteros(ἕτερος,意为"其他")和trophē(τροφή,意为"营养")。
异养生物可根据能量来源进行细分。若使用化学能,则是化能异养生物(如人类和蘑菇);若使用光能,则是光能异养生物(如沃氏盐盒菌和绿屈挠菌)。
碎食性生物(detritivore)通过消费碎屑(分解中的动植物残体及粪便)获取营养。腐生生物(saprotroph)是化能异养生物,通过胞外消化处理腐败有机物。
类型
异养生物可分为有机养生物和石养生物。有机异养生物利用还原碳化合物(有机物)作为电子源,例如来自植物和动物的碳水化合物、脂肪和蛋白质。化石养异养生物则使用无机化合物(如铵、亚硝酸盐或硫)来获取电子。
另一种分类方式是根据能量来源分为化能生物和光能生物。光能有机异养生物(如红螺菌科和紫色非硫细菌)利用阳光和有机物质氧化来合成有机化合物,但它们不固定二氧化碳,也不具备卡尔文循环。化能石养异养生物(如Oceanithermus profundus)从无机化合物的氧化中获取能量,包括硫化氢、单质硫、硫代硫酸盐和分子氢。
混养生物(mixotroph)可以使用二氧化碳或有机碳作为碳源,即同时具备异养和自养能力。
生态作用
许多异养生物是化能有机异养生物,以有机碳(如葡萄糖)为碳源,以有机化学物(碳水化合物、脂质、蛋白质)为电子源。
异养生物的呼吸作用通常伴随矿化作用——将有机化合物转化为无机形式的过程。有机碳源中的氮和硫分别通过脱氨和脱硫作用转化为NH4+和H2S。这一转化是氮循环和硫循环的关键环节。异养生物矿化必需元素的能力对植物的生存至关重要。
大多数后口动物和原核生物为异养类型;特别是所有动物和真菌都是异养生物。有些动物(如珊瑚)与自养生物形成共生关系以获取有机碳。某些寄生植物已完全或部分转变为异养生物,而食虫植物通过捕食动物补充氮需求,但保持自养能力。动物的异养方式为摄食(ingestion),真菌的异养方式为吸收(absorption)。
在氮循环中,异养生物参与氨化作用(有机氮转化为氨)和反硝化作用(硝酸盐还原为氮气释放到大气)。异养微生物通过脱氨将有机氮转化为铵(NH4+),再被石养生物进一步氧化为植物可利用的形式。同样,脱硫作用将有机硫转化为硫化氢(H2S),再被石养生物和光养生物氧化。异养生物分解复杂有机化合物的能力是生态系统中营养循环的基础,对维持土壤肥力和植物生长至关重要。该理论的要点是:早期地球拥有高度还原性大气层和闪电等能量来源,这些导致简单有机化合物的形成,后者进一步反应生成更复杂的化合物,最终产生生命。这一理论由亚历山大·奥巴林于1924年首先提出,J·B·S·霍尔丹于1929年独立用英文提出。
1953年,斯坦利·米勒通过米勒-尤里实验验证了这一理论。他在烧瓶中加入被认为存在于早期地球的气体——水(H2O)、甲烷(CH4)、氨(NH3)和氢(H2),并用电火花模拟闪电。实验发现早期地球条件支持氨基酸的产生,后续分析识别出超过40种不同的氨基酸。
然而,关于自养生物起源的替代理论对这一假说提出了质疑。由于早期地球大气中CO2是主要的碳源,研究者认为最早的细胞生命形式可能是自养生物,依赖无机底物作为能量来源,生活在碱性热液喷口或酸性地热池塘中。异养微生物可能是在低H2分压条件下产生的,碱基、氨基酸和核糖被认为是首批发酵底物。
目前异养生物存在于细菌域、古菌域和真核生物域中。真菌界和动物界完全为异养生物,原生生物界的大多数也是异养生物,而植物界几乎全部为自养生物,除少数混合营养植物外。
参见
*基本营养类型
*自营生物、混合营养生物
*消费者 (生物)
*分解者
参考资料
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