棘刺龍（屬名：Spinophorosaurus）是蜥腳下目的一屬恐龍，生存於侏羅紀中期，地理範圍相當於現今的尼日。首兩具標本是於2000年代由德國和西班牙團隊在艱辛的環境下挖掘出土。骨骼被帶往歐洲，並進行數位複製，使棘刺龍成為第一個使用3D列印技術製作出的骨架模型，未來將返還給尼日當局。兩件標本一共涵蓋了本物種骨骼的大多數部位，為其年代和地區已知最完整的基群蜥腳類之一。第一具標本於2009年作為建立新屬新種尼日棘刺龍（Spinophorosaurus nigerensis）的正模標本；屬名意為「有棘刺的蜥蜴」，指一開始被認為尾部長有棘刺狀皮內成骨；種名「來自尼日的」即指發現地。來自同地區的一個少年蜥腳類個體後來也被歸入本屬。
亞成體的正模標本估計身長13公尺，而長約14公尺。這些個體的肩高估計可達到4公尺，體重約7噸。腦殼短、深而寬闊，神經解剖學某些方面界於基礎蜥腳形亞目和進階新蜥腳類之間的中等程度。牙齒呈勺狀／湯匙狀，齒冠頂部有大間隔的鋸齒狀，為蜥腳類的祖徵。棘刺龍的頸部是已知蜥腳類中最完整的之一，有13節頸椎。背部脊椎有許多小的中空內部腔室，是較晚期進階蜥腳類的典型特徵。尾部由強壯的肌肉組織作為動力，後部區域因人字骨較長且重疊而變得相當僵硬。一開始被認為是棘刺的骨頭，後來發現其實屬於鎖骨。
棘刺龍曾被分類為非常基礎的蜥腳類，或是屬於較進階的真蜥腳類。標本的解剖結構、年代和地點均指出，蜥腳類演化歷程的重大發展可能發生於北非，或許受到氣候區位以及植物生物地理學條件的影響。前庭系統特徵顯示，視覺、眼部協調、頭部、頸部活動力在棘刺龍身上非常重要。透過3D骨架模型來檢驗其。其中一項研究表示牠可能是高處，另一項研究則檢驗了可能的交配姿勢。棘刺龍軀幹前部脊椎神經弓和椎體之間的縫線較為複雜，是由於此區域承受的壓力可能最大。棘刺龍來自，是個被認為屬於侏羅紀中期的地層，由大河谷系統中的河流和湖泊沉積物所構成。
發現歷史
附近的恐龍化石點地圖；中間最大顆的星星代表，為棘刺龍發現所在]]
尼日盛產豐富的恐龍群系，在經歷1960和70年代法國和義大利的考察活動後，逐漸成為科學界的矚目焦點。當中的重大發現包含敘述了下白堊紀禽龍類新屬豪勇龍。美國古生物學家探勘了一個較早期的連續性岩層，於1999年至2003年間展開大規模的挖掘活動。最初以為該地層屬於下白堊紀，現在被證實為更古老的侏羅紀中期。塞里諾命名的新恐龍包含蜥腳類的約巴龍和獸腳類的非洲獵龍，兩者均來自條拉輪組；大多數發現都是在阿加德茲地區南部的提奎狄特懸崖（Falaise de Tiguidit）上找到的。塞里諾在將約巴龍的部分骨骼留在野外原址當作觀光景點。
2005年初，德國探險家烏里克·酋格（Ulrich Joger）和艾格·桑默（Edgar Sommer）在接獲圖阿雷格人關於在阿加德茲南部發現大型骨骼的通報後，前往當地的半沙漠地區進行探勘。桑默是救濟組織CARGO的創辦人，致力改善圖阿雷格人的教育體系；酋格則是生物學家兼館長。他們在回程路上與一群圖阿雷格人聊天，後者便將前者指引至附近山區，在那裡到處散布著小骨頭碎片。此地區過去未曾發掘過恐龍，位於法萊斯·提奎狄特以北約30公里處，鄰近阿加德茲的鎮，屬於位於條拉輪組之下（故年代稍老些）的的一部分。在經歷了1小時的搜索，酋格終於發現一個圓潤的骨頭尖端從地表突出，隨後經過進一步的挖掘，發現是一根完整的股骨，屬於後來即將發現的棘刺龍正模標本的一部分。不久之後便發現了關聯的肩胛骨和脊椎。當地的沉積物是堅硬但易碎的粉砂岩，可透過輕錘擊從骨頭上移除。
接著酋格和桑默雇用當地的圖阿雷格人來支援，經歷兩天的搜索，發現了標本的大部分，包括一個近乎完整、關節仍連接的脊柱、數個肢骨以及骨盆。脊柱彎曲構成一個幾乎完整的圓形，尾部尖端處預計是頭骨的位置，但沒有找到頭骨。因為設備及挖掘許可證的缺乏，他們利用碎石將標本覆蓋起來作為防護，然後返回德國，計畫由布倫斯維克博物館展開全面的科學挖掘活動。2006年，尼日當局向博物館發出正式挖掘許可證，而博物館在因吉塔尼（Injitane）聚落位當地圖阿雷格兒童設立一所新學校，以作回報。2006年秋，桑默和酋格協同其他博物館同事，重返挖掘地點作準備，將骨盆其中一塊放入石膏，來測試設備與方法。在距離挖掘地點約1公里處，團隊還發現了獸腳類足跡。於2007年初找到了學校兼挖掘活動的贊助商。官方計畫稱為「Projekt Dino」，於2007年3月1日展開，當時兩輛裝載設備的卡車從布倫斯維克出發前往尼日，路線沿途經過西班牙、摩洛哥、茅利塔尼亞、馬利等國家，而直接穿越撒哈拉的較短路徑因恐怖攻擊的風險而作罷。團隊其餘部分由十名常設成員組成，搭乘飛機抵達。這是歷經一世紀以來，德國首次的非洲恐龍考察活動。
與此同時，西班牙由埃爾切古生物博物館（Palaeontological Museum of Elche）領導的PALDES計畫團隊正在當地進行挖掘工作。2007年初，阿德比希納鎮長穆罕默德·艾奇卡（Mohamed Echika）允許PALDES團隊挖掘先前由德國人發現的骨骼；於是骨骼在其後被船運往西班牙。而德國團隊在毫不知情的狀況下，3月16日先鋒抵達時發現了一個空的挖掘現場（並呈現出專業挖掘的痕跡）；卡車則於3月20日到達。雖然感到失望，德國團隊於3月17日，在與正模標本相距15公尺位置，發現了第二具棘刺龍標本，即後來的。一道可探溝渠區域內散佈著小骨頭碎片，很快就露出頜部和牙齒碎片；到第二天已經可以識別出肋骨、脊椎、肱骨、肩胛骨。3月19日八位當地挖掘助手加入團隊。3月20日卡車抵達前夕，已經耗盡最初200公升的儲備淡水，因為當地助手前一天晚上用水來沖洗，導致團隊成員暈倒。挖掘工作通常在中午12:00到15:00之間，溫度高達攝氏43至45度期間中斷。3月25日，除兩名德國成員外，其餘全部人都生病了，為腹瀉與血液循環問題所苦。在整個挖掘活動期間，透過照片和田野筆記來記錄進展狀況。
截至3月25日，將來成為副模標本的肱骨、肩胛骨、大部分肋骨都已經取出並由石膏包覆。雖然骨骼之下已經沒有進一步的骨頭可見，團隊仍清除60至80公分厚的沉積岩以確保所有化石都有收集到。德國團隊於2008年的下一季重返並取回了岩塊；而西班牙PALDES團隊因的爆發取消了當年的挖掘計畫。西班牙團隊對正模標本的照片使用攝影測量法（從不同角度拍攝物件並拼湊起來）來合成個別的3D模型；2018年艾爾切博物館展出一個尾椎。2018年的論文摘要中，加席亞－馬汀尼茲（García-Martínez）和同事宣布他們透過保存較佳的第一、第五背椎來重建保存較差的第二背椎外形；這是依照形態測量學來完成的，從每個脊椎收集對應3D座標並進行統計分析。
第一具骨骼（於兩間博物館分別編號：艾爾切為GCP-CV-4229、布倫斯維克為NMB-1699-R），由德國古生物學家克里斯蒂安·雷梅斯（Kristian Remes）和其德國與西班牙研究團隊的同事，於2009年選定成為新屬新種尼日棘刺龍（Spinophorosaurus nigerensis）的正模標本。屬名由拉丁語的spina（尖刺）及希臘語的phoro（長著）加上sauros（蜥蜴）組成，全義即為「長著尖刺的蜥蜴」，名字由來為一開始被解釋為尾部長有帶棘刺的皮內成骨（但後來被認為屬於鎖骨）。種名意指尼日，即標本發現地。正模標本包含：腦殼、眶後骨、鱗狀骨、方骨、翼骨、上隅骨、以及幾乎完整的顱後骨骼，僅缺乏胸骨、前臂、手部、指爪。第二具標本／副模標本NMB-1698-R由部分頭骨與不完整的顱後骨骼組成。副模標本有保存、而正模標本缺乏的部位包括：前上頜骨、上頜骨、淚骨、齒骨、隅骨、右側背椎、肱骨、腳趾。兩具標本因為骨骼重複部位相同，加上在同地層內骨骼彼此接近，被認為屬於同一分類單元。
的幼體脊椎]]
2012年，PALDES團隊的艾卓安·帕拉莫（Adrián Páramo）和法蘭西斯科·歐特加（Francisco Ortega）報導了在距離兩具棘刺龍標本幾公尺處地面發現的一個小型蜥腳類骨骼（編號GCP-CV-BB-15標本）；所有化石可能都來自同一地層。小型骨骼由14節脊椎（有些關節相連）組成，包括所有的頸椎及部分背椎。其椎體比棘刺龍的小20％，而神經椎體縫線是開放的，代表是隻幼體。小骨骼與棘刺龍有數項共同特徵，雖然有些在棘刺龍上找不到，但可以推測小骨骼屬於棘刺龍的幼年個體（特徵差異可能藉由個體發生學變化來解釋）。正模標本頭骨的顱內和神經中樞縫線尚未癒合，代表是隻亞成體，而副模標本有完全癒合的神經中樞縫線。
頭骨
和翼骨（D、E）、右方骨上端（F、G）]]
頭蓋骨的額骨中線癒合，不像頭骨其他縫線的狀況。在額骨、頂骨之間的縫線前約10毫米處，有個小的顱頂眼。頭骨後緣有個開放的後頂骨凹口，只有叉龍科、文雅龍有相同特徵。連接的額骨前部中線之後有個凹槽，代表從兩邊鼻骨到額骨之間可能有道叉狀延伸，尼日龍可能也有相同狀況，但這在一般蜥腳類中相當罕見。上顳孔（頭蓋骨一對主孔洞）寬度為長度的四倍；這類寬闊的孔是蜀龍和其他更衍化蜥腳類的典型特徵。頭骨後部的側凹，如同蜀龍。基結節（顱基底側一對用來附著肌肉的延伸）加大並朝側向，在蜥腳類中相當獨特。方骨後側沒有凹陷，是蜥腳類一項原始特徵，僅在塔鄒達龍發現過。匙狀的牙齒的特別之處在於，沿齒冠有著加大間隔的，其中齒冠前緣鋸齒數目更多。
脊椎和肋骨
脊椎幾乎完整保存下來，且正模標本是少數包含完整頸部的蜥腳類。頸部由13節頸椎構成。軀幹有12節胸椎和4節薦椎。尾部由超過37節尾椎構成。
頸椎與約巴龍、鯨龍相似。牠們的椎體長度為寬度的3.1倍；與蜥腳類平均值相比為中度加長，但大致比其他基礎物種的要長。頸椎椎體側面有大型深度朝前的凹陷，稱為側凹（pleurocoels），在約巴龍和巴塔哥尼亞龍亦有發育。與約巴龍不同的是，側凹並未被斜骨脊分隔。中線龍骨突出現於椎體前端下側，鯨龍缺乏此一構造。前關節突尖端有個三角形延伸，亦可見於約巴龍，雖然後者的較深。後關節突之上有個相對較大的上骺，為供肌肉附著的骨質突起。頸椎與南非和印度的基礎蜥腳類有所不同。橫關節突（神經弓的側向突起）略傾斜向下，並在前緣有個三角形輪廓－這是在南方物種中沒有的特徵。此外，神經棘邊緣和前表面有皺褶，靠近頸部基部處的側面視角較寬、高度低。椎體與神經弓之間側視可見U字形的凹陷，是棘刺龍的一項自衍徵。神經棘前後側有皺褶，如同其他基礎蜥腳類。最前面的尾椎神經棘也有與胸椎相同的皺褶，只有峨嵋龍也有此特徵。尾部後部神經棘大幅向後傾斜延伸到其後續尾椎前部，與一些東亞蜥腳類、巨腳龍、約巴龍相似。將棘刺龍列為塔鄒達龍2015年的一項研究也提出位於真蜥腳類中的更進階位置，發現棘刺龍與雲龍互成姊妹群。
Nair和Salisbury（2012）的支序圖，支持棘刺龍的基礎位置：
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邢立達和同事（2015）的支序圖，支持位於真蜥腳類中的較進階位置：
活動性
因為棘刺龍是已知最完整的基礎蜥腳類之一，牠成為生物力學研究很好的材料，有助於了解蜥腳類生物學和解剖特徵的功能。Vidal等人（2015）處理3D模型的研究顯示，在受到骨骼形態限制之前，前20節尾椎每個都可偏轉高達20度、側向彎曲8至10度。動物生前還有軟組織和人字骨等限制因素，所以實際活動範圍更小。前20節尾椎亦朝末端變長，如同在梁龍超科所觀察到的情況，並由加大的外軸肌肉提供動力，如大人字骨及第一尾椎角度向上的橫突所示。尾部後部的活動受人字骨重疊所限制，如同馳龍科和甲龍科的情況。綜述以上尾部特徵可能是某種特殊功能的一部分，目前尚未知曉。
2018年的會議摘要中Vidal使用虛擬棘刺龍骨架來檢驗蜥腳類的假想求偶姿勢，為泄殖腔之吻（cloacal kiss）而非使用插入器，如「將腿跨坐背上」、雄性從背後騎上站立或躺下的雌性、「背對背交配」等假設。排除掉會造成骨骼脫位的姿勢：將腿跨坐背上首先排除，因站立的雄性不可能將腿伸過蹲下雌性的背部和臀部，就算後者體型小於前者（目前也沒有證據顯示蜥腳類在體型上有兩性異形）。雄性從雌性背後騎上，並將前腿跨在後者背上的姿勢被認為可行（尾部靈活度足以迴避），但即使雌性躺得再低，彼此泄殖腔也不夠接近到可以相吻。泄殖腔之吻只有透過背對背交配的方式才有可能達成，雄性和雌性彼此向背後靠近，尾部側撇來連接泄殖腔，且四肢的活動性允許體型不同的個體用此方式交配。背對背交配是蜥腳類唯一可能不用透過插入器達成交配的姿勢。這種姿勢在節肢動物、肉食性哺乳類（如犬屬）交配時的「」現象也很普遍。
2020年Vidal等人使用成體和幼體的3D模型來測量頸部活動範圍（靈活度）。此估計假設脊椎間的原始距離能夠可靠的預測，且關節突始終保持接觸。Vidal等人證明以上兩種假設在現代長頸鹿得到佐證，從而增加了對絕種動物運動範圍估計的信心。隨著棘刺龍成長，頸部活動範圍也逐漸增加（更陡峭的頸部姿勢成為可能）；脊椎之間的空隙變大；頸部在自然姿勢時變得更加傾斜。長頸鹿生長過程亦觀察到同樣現象。由於棘刺龍脊椎數目較多，就算單個關節彈性遠不及長頸鹿，頸部彈性仍能與後者一樣靈活。棘刺龍可能以與長頸鹿相似的姿勢覓食，並可能是適應高處的蜥腳類中最原始的。高處攝植亦可由解剖構造得到支持，包括狹窄的吻部、寬闊的牙齒、肱骨對肩胛骨比例較長。如同長頸鹿，棘刺龍幼體和成體皆無法僅讓頸部降低接近地面，而可能需要喝水時向兩側伸展前肢。睡覺時長頸鹿將頸部朝身體側向彎曲；雖然棘刺龍頸椎關節本來就夠彎曲，但加長頸肋卻可能限制了彎曲。
有四顆獸腳類牙齒被發現與棘刺龍正模標本緊密關聯（在脊椎、恥骨、髖臼處）；其中三顆與斑龍科和異特龍科相似，而第四顆屬於認為已知最古老的棘龍科之一。雖然棘刺龍本身骨骼保存良好，牙齒卻保存很差的事實代表著，牙齒是在與蜥腳類一同掩埋前被運輸過來的。在棘刺龍位置以外數百公尺處發現了一些恐龍足跡，包含6個中型蜥腳類足跡步道、以及120個保存良好的二趾獸腳類足跡。二趾足跡起初認為由近鳥類恐龍（如以二趾步行的馳龍科、傷齒龍科）所留下，但後來被解釋為獸腳類游泳時所產生的（解釋了為何有一趾沒留下痕跡）。
參考來源
外部連結
- [https://artsandculture.google.com/exhibit/tAKivttLH8_cKw The Dino Project] – Google藝術與文化上的布倫斯維克博物館於尼日挖掘活動的系列照片
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