大鼻角龍屬

大鼻角龍(學名:Nasutoceratops)是角龍科恐龍的一個屬,生活於白堊紀晚期(約7600萬至7550萬年前)的北美洲。首批已知的標本是從2006年起在猶他州的發現的,包括一個帶有部分和罕見皮膚印痕的亞成體頭骨,以及另外兩個部分頭骨。2013年,該亞成體被定為新屬新種提氏大鼻角龍Nasutoceratops titusi)的正模標本;屬名意為「大鼻子有角面孔」,而種小名則是為了紀念古生物學家阿倫·L·泰特斯在大升梯國家紀念區所做的工作。這種恐龍因其巨大的鼻子而在新聞報道中備受關注,後來更在《侏羅紀世界》系列影片中登場。

大鼻角龍正模標本的頭骨長約,估計體長為,體重為。大鼻角龍的獨特之處在於其吻部異常高聳但前後短,外部鼻孔佔據了眼窩前頭骨長度的75%。其鼻骨可能
,這在其他角龍科中是未知的。牠的鼻角低矮且呈片狀,而眉角則向前突出,長度約佔頭骨總長的40%,最長可達,是已知尖角龍亞科中最長的,並被比作的角。幾乎呈圓形,最寬處位於中間。頸盾邊緣的呈低矮的新月形,頸盾頂部中線有一個骨贅,這與其他尖角龍亞科不同。大鼻角龍是尖角龍亞科中演化基礎的一員,並可能與其最近親屬共同組成了該亞科內一個獨特的演化支——大鼻角龍族(Nasutoceratopsini)。

大鼻角龍頭骨前部高聳的功能尚不清楚,但可能與咀嚼有關。角龍類的頸盾和角的功能一直備受爭議,包括信號傳遞、打鬥和。大鼻角龍向前伸展的眉角可能使其能像現代牛科動物一樣與對手鎖角。凱帕羅維茲層的年代可追溯至坎潘階晚期,當時北美洲被西部內陸海道分隔,該地層沉積於島嶼大陸拉臘米迪亞之上。這個環境以濕地為主,並孕育了包括其他角龍類在內的豐富動物群。部分基於大鼻角龍與同期其他尖角龍亞科的關係,有學者提出拉臘米迪亞曾被劃分為具有獨立特有種的恐龍「省份」,但這一觀點仍存爭議。

發現及命名
(深綠色)內的發現位置]]

自2000年以來,猶他州自然歷史博物館和美國土地管理局一直在猶他州南部的進行古生物學調查。 這個國家紀念區於1996年設立,部分原因是為了保護和研究其化石,而在此地的調查已發現了大量獨特的恐龍化石。其他機構的野外團隊也參與其中,這個合作項目被稱為計劃。 它最初被稱為「凱帕羅維茲新分類單元C」,並在2010年被鑑定為尖角龍亞科(該地層中已知的首個該角龍科亞科成員),在2013年則被稱為「凱帕羅維茲尖角龍亞科A」。這種恐龍共收集到三個標本:2006年的UMNH VP 16800,以及隨後幾年的UMNH VP 19469和UMNH VP 19466。 蘭德在其2010年的論文中曾非正式地使用Nasutuceratops這個拼寫來描述這種恐龍。 2016年,蘭德、桑普森和洛文發表了對已保存化石材料更詳細的描述。 這點在新聞媒體中得到了反映,一篇報道標題為「古生物學家發現並戲稱新的恐龍物種」,另一篇則刊登了專欄作家為這種恐龍創作的幽默詩歌,例如:「Higgledy piggledy, Nasutoceratops, 長鼻有角今日新出土的恐龍,大概用牠的角,來展示優勢,在求偶期間(雖然我們不確定)。」 前一部影片的導演哥連·卓法羅稱大鼻角龍是「一種美麗的草食動物,感覺像(一種牛的品種)」。

描述
恐龍的比較,左側為尖角龍亞科,右側為開角龍亞科。]]

大鼻角龍亞成體正模標本的頭骨長約。 大鼻角龍有三隻角:鼻孔上方的鼻角和眼窩上方的眉角。與一般角龍類一樣,牠的頸盾邊緣(鱗狀骨緣飾和頂骨緣飾)和臉頰(顴骨緣飾)都有(附屬骨化)。牠們的外部紋理血管非常豐富且粗糙,恐龍在生時很可能被一層角蛋白鞘覆蓋。

分類
2013年,桑普森及其同事根據諸如前上頜骨具有明顯的向下角度、幾乎圓形的鼻孔(骨質鼻孔)區域、具有由鼻骨和前上頜骨組成的棘刺,以及具有縮短且後緣呈階梯狀的鱗狀骨等特徵,將大鼻角龍歸入尖角龍亞科。但是,儘管大鼻角龍的年代屬於白堊紀晚期的坎潘階晚期,並且與衍生的北部尖角龍亞科戟龍和尖角龍同期,但它保留了更多「原始」特徵,例如上頜齒列向下移位、細長的眉角和突出的顴骨緣飾,這些特徵在當時的其他尖角龍亞科中並不存在。該研究的親緣關係分析發現,大鼻角龍是來自蒙大拿州朱迪斯河層的愛氏角龍的姊妹群,兩者共同構成了一個先前未知的、位於尖角龍亞科基部的演化支。牠們共享的特徵包括簡化的頸盾,沒有突出的頂骨緣飾,以及頸盾中線的波浪狀起伏而非凹痕。 次年,古生物學家米高·J·賴恩及其同事報道了來自加拿大亞伯達省老人層的一個尖角龍亞科頭骨(標本CMN 8804),他們也發現該頭骨與大鼻角龍和愛氏角龍歸為一組。這些作者將這個新的演化支命名為大鼻角龍族(Nasutoceratopsini),以大鼻角龍為模式屬;該族被定義為所有與大鼻角龍關係比與尖角龍更近的尖角龍亞科,包括大鼻角龍、愛氏角龍、MOR 692(先前被視為成年愛氏角龍)、CMN 8804,以及來自蒙大拿州馬爾他的另一種未描述的角龍科(標本GPDM 63)。他們指出,雖然新的科級類群傳統上以其內第一個命名的屬命名,愛氏角龍是第一個命名的成員,但該分類單元的模式標本是幼年個體,這使得識別獨特特徵存在問題,而大鼻角龍則具有幾個獨特的成年特徵。 2017年,來自墨西哥的標本被里維拉-席爾瓦及其同事命名為太古角龍,並正式歸入大鼻角龍族。

古生物學家塞巴斯蒂安·G·達爾曼及其同事於2018年根據來自亞利桑那州克里滕登堡層的兩個部分標本命名了克里滕登角龍,並將該屬歸入大鼻角龍族。這些作者發現耶韋考角龍是該族內大鼻角龍的姊妹群。 達爾曼及其同事在2021年描述來自新墨西哥州梅內菲層的基礎尖角龍亞科梅內菲角龍時所做的親緣關係分析,並未使大鼻角龍族形成一個單系群(自然類群);所有成員都被發現是基礎尖角龍亞科,形成一個多歧點,或未解決的類群。他們告誡說,需要更多的材料,尤其是頂骨,來確定潛在的大鼻角龍族成員在尖角龍亞科基部附近的位置,以及梅內菲角龍加入該族的可能性。 古生物學家石川博基(Hiroki Ishikawa)及其同事在他們2023年的分析中確實將大鼻角龍族恢復為一個自然的基礎類群,並發現來自朱迪斯河組的新屬分叉角龍(Furcatoceratops)與大鼻角龍關係密切。由於耶韋考角龍、克里滕登角龍和梅內菲角龍的化石材料零碎,他們未將其納入分析,並認為發育良好的鱗狀骨脊是大鼻角龍族的共有衍徵(共享的衍生特徵)。

以下演化樹遵循石川及其同事2023年的親緣關係分析,顯示了大鼻角龍在角龍科中的位置:

古生物學
、大鼻角龍和華麗角龍。]]

2016年,蘭德及其同事指出,與大鼻角龍頭骨前部非常短而深相關的功能適應尚不清楚;他們認為這些可能與基礎角龍類向更衍生的咀嚼功能的轉變有關。這種形態通過將喙部移近下頜關節,增加了咀嚼時的機械優勢。大鼻角龍的鼻孔區域之所以深邃,主要是因為前上頜骨和上頜骨具有陡峭上升、擴大的接觸面,但其功能尚不清楚。這個特徵可能與吸收更大的咬合力有關。吻部區域的氣腔化與脊椎動物的各種功能有關,例如水分交換、吸震、聲音共鳴和減輕重量,但其在大鼻角龍中的功能尚不清楚。

頭骨裝飾的功能
桑普森及其同事在2013年指出,儘管已提出各種關於角龍科頭骨裝飾功能的假說,但當時的共識是用於種內信號傳遞和種內打鬥,爭論的焦點在於物種識別(由天擇驅動)或配偶競爭(由性擇驅動)。其他觀點則包括防禦捕食者和體溫調節。他們指出,無論如何,兩個尖角龍亞科演化支的演化變化集中在頭骨的不同部位,包括愛氏角龍和大鼻角龍在內的演化支減少了頸盾裝飾但增大了眉角,而包括棘面龍和厚鼻龍在內的演化支則減少了眉角但增大了鼻角和頸盾裝飾,這使得牠們獨特的信號結構分佈在整個顱頂。 該盆地寬闊、平坦、呈新月形,除東臨西部內陸海道外,四面環山。 該地層中最常見的兩類大型脊椎動物是鴨嘴龍科和角龍科(後者約佔相關脊椎動物化石的14%),這可能表明牠們在凱帕羅維茲動物群中的豐度,或者反映了保存偏差(一種抽樣偏差),因為這些類群也擁有最堅固的骨骼元素。 沼澤和濕地主要由高達的柏樹、蕨類植物和水生植物(包括巨型浮萍、大薸和其他漂浮被子植物)組成。排水較好的地區主要由高達的雙子葉植物樹木和偶爾的棕櫚樹組成的森林,下層植被包括蕨類植物。遠離潮濕地區、排水良好的地區主要由高達的針葉樹組成,下層植被包括蘇鐵、小型雙子葉植物樹木或灌木,以及可能的蕨類植物。

2010年,古生物學家米高·A·格蒂(Michael A. Getty)及其同事研究了正模標本的埋藏學(腐爛和化石化過程中發生的變化)以及其保存的沉積學環境。這個或多或少關節連接的標本發現於一個砂岩河道岩相(沉積環境的岩石記錄)中,沉積時可能更為完整。雖然頭骨和前肢緊密相連,但大部分顱後骨骼在沉積前已經解體和移位,這可以從這些骨骼在頭骨周圍的隨機分佈看出。包裹前肢的砂岩保存了皮膚印痕,這對角龍類來說非常罕見,似乎屍體在被沖入河床時部分關節仍然連接,並帶有肉和皮膚。大部分骨骼的篩選和移位,導致埋藏時僅剩下頭骨和前肢關節連接,這可能是由於屍體在河道中腐爛和解體造成的。頭骨缺失的部分已被侵蝕和丟失。 標本UMNH VP 19466發現於一個骨層中,其中還有一具部分甲龍骨骼和一隻的龜殼。

參見
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參考資料
外部連結

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