域 (生物)

上八個主要的分類單元,生物被分成三個域,並進一步被劃分成其他分類單元。本圖沒有顯示較小的中間分類單元。]]

在生物分類學中,(、)或總界()是美國生物學家卡爾·沃斯1990年设计的三域系統中最高的分類單元,該系統中,包含細菌、古菌與真核生物等三個域,其中前兩者為原核生物,不具有細胞核;後者則具有細胞核和内膜系统包裹的细胞器。

該做法的總重要性是把以往鮮為人知的古菌(古細菌)的分類定位,超越了傳統的生物分類最高單位的界級的所有生物分別的地位,而再度引入類似在二戰前由法國生物學家Édouard Chatton第一次提出,超於界級分類階元,當時稱為empire(直譯帝國,相對於界是王國kingdom),但鮮為人所接受。

但因為到戰後沃斯等人對微生物學的研究,認為界級階元正在不斷增加,與真細菌(普通細菌)和古細菌的分別不只是各可以獨立自成一界外,反過來可以把傳統的最大分類的動植物合併。即在Chatton把真核生物(包括第一個和動植物鼎立的界原生生物)和原核生物(當時特指細菌)並列外,原本被列入普通細菌同類的古細菌作為新分類的第三域。

雖然仍然不少人堅持界作為生物學最大分類階元,但新世紀以來生物學家較多接受域級的地位,但不一定接受三域系統。

三域生物特色
古菌
古菌屬於單細胞原核生物,外形類似細菌,但部分分子序列與代謝途徑與真核生物較相近,其細胞膜為所組成,不同於另兩域生物細胞膜主要成分為酯類。早期發現的古菌多為嗜極生物,後來漸發現古菌普遍存在各種環境中。

細菌
細菌也屬於單細胞原核生物,其細胞膜為酯類組成,廣泛分布於不同環境中,外形、營養方式與生長環境都有很高的多樣性。細菌的大小一般為0.5-5微米,少數特例如纳米比亚嗜硫珠菌與可大至0.5毫米而能以肉眼觀察,而小型者如黴漿菌僅有約0.3微米,與大型的病毒大小相仿,甚至還有更小的。

真核生物
真核生物具有細胞核以及多種膜結構組成的內膜系統,包括動物、植物、真菌等。2005年,將真核生物分為六个超类群(supergroups),包括後鞭毛生物、古蟲界、變形蟲界、囊泡藻界、有孔蟲界與原始色素體生物,但隨即有學者質疑囊泡藻界並非單系群,並有後續研究將其拆分。近年來持續有許多真核生物的分類理論被提出。

分類
2002年,英國生物學家湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯提出了新壁總域的概念,即古菌與真核生物共同組成一演化支,為細菌中放線菌門的姊妹群。後續分子種系發生學的研究亦支持古菌與真核生物的親緣關係較與細菌的親緣關係近。

其他當代分類系統
對於傳統用界 (生物)為最大分類等級的說法,在21世紀已經不再是主流,詳情見其專門條目。

(上)與二域系統(下)]]
除了三域系統外,其他較常用的分類系統還包括:
*:法國生物學家Édouard Chatton早在二十世紀二三十年代,發展了最早超越古典的兩界分類的海克爾的三界系統,即把原生生物定義為和動植物界並論,便發覺到原生生物的細胞和同為單細胞的細菌的不同,而原生生物類似多細胞生物所以一律稱為真核生物,是第一個確立域級分類和原核生物地位的系統。但當時未識別出真細菌和古細菌,將生物分成原核生物與真核生物兩群,其中原核生物域有真細菌界和古細菌界,真核生物域有原生生物界、菌物界、植物界和動物界。
*:將生物分成兩域,古菌與真核生物共組成一域,由美國生物學家於1984年提出。
*二域系統,基于早期兩域系統和泉古菌假说綜合,同样认为古菌與真核生物共組成一域,但结合了更多的遗传学证据,随着研究深入和更多物种的发现(如阿斯加德古菌)近年来越来越被学者接受。而在部分文獻中把古菌和真核生物合稱為新壁總域。
*三域系統中並未包含病毒。2011年,有學者認為核质巨DNA病毒可能是生物分類的第四個域,此觀點進一步在2012年獲得支持。同年,塞爾維亞生物學家史蒂芬·盧基塔(Stefan Luketa)提出了五域的分類系統,在三域之外加入病毒(無細胞但有核酸的生命體)與普里昂蛋白(無細胞與核酸的生命體)兩域。
*在中國大百科全書引用過中國生物學界的另一種三域系統,把病毒等列生物和成立專屬的總界,稱為無細胞結構總界,與多細胞生物(包括動物、植物、真菌)和單細胞生物(包括原生生物和原核生物),各成為一個總界共有三個總界(域)和六個界別。

參考資料
相關條目
*生物分類學
*親緣關係學
*系統分類學

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