梁龍屬

梁龍(学名:,發音:、在所有蜥腳類中,梁龍不但是最容易辨別出來、也是研究最詳盡、了解最全面的代表性物種。以代表其尾部下方雙叉的人字骨,當時認為這是梁龍所獨有的特徵。
和亨利·费尔菲尔德·奥斯本於1897年美國自然史博物館考察活動期間與梁龍腿骨標本(AMNH 17808)的合影]]
1877年發現的正模標本YPM 1920來自花園公園(Garden Park)地點的費區1號採石場(Felch Quarry 1),地質年代屬於啟莫里階至提通階,距今約1億5200萬年前。標本由一隻缺少腳部的左後肢、5個右蹠骨以及3個尾椎組成。還有更多骨骼部位保存下來,包括骨盆,但因為易碎性質、保存狀況很差而被丟棄。當時石膏保護法尚未被美國挖掘者所採用。挖掘者們急著為不耐煩的馬許提供新化石,尤其是因為他的競爭對手愛德華·德林克·科普的團隊也在同一地區工作,而擔心他搶先命名新物種。同一地區也發現了脆弱異特龍、帝王奧斯尼爾龍的正模標本。順帶一提,前述化石損失對於理解梁龍資訊的影響並不大,因為1998年肯尼斯·卡彭特指出,正模標本以外的尾部骨骼可能屬於迷惑龍、或是其他未知蜥腳類。

1883年九月在費區發現了首個可能的梁龍頭骨:USNM 2672標本(過去是YPM 1921)。1884年九月發現了第二具:USNM 2673標本。1883年還發現了一節脫落的脊椎:USNM 4713標本。其他可能的頭骨包含:由彼得·凱森(Peter Kaisen)於1903年發現的AMNH 969;CM 11161、CM 11162、CM 11255以及CM 3452。然而其中只有最後一個標本是頭骨與頸部相連,才能被證實與梁龍的關聯性;但截至2015年該頸部從來沒被描述過。因此某些頭骨是否真的屬於梁龍仍無從考證。巴納姆·布朗於1897年發現的AMNH 223標本是當時最完整的;2015年的研究指出這其實屬於地震龍/豪氏梁龍。其意義在於是蜥腳類首個被描述的頭骨材料。2015年的研究認為這可能屬於圓頂龍。種名致敬鋼鐵大亨安德魯·卡內基,他於1898年發動一次大型考察,以找尋由馬許前僱員威廉·哈洛·里德(William Harlow Reed)所發現的巨型蜥腳類骨骸。實際上是一具部分骨骼,而周遭還發掘出其他部分骨骼來互補,從而使化石變得相當完整。卡內基後來向世界各地的博物館捐贈了許多骨架的複製模型。其實這具骨架參考了八件標本來重建:CM 94、CM 307、CM 21775、CM 33985、HMNS 175、USNM 2673、AMNH 965。值得一提的是,因為亨利·费尔菲尔德·奥斯本的錯誤鑑定,一度將圓頂龍的手部誤植到骨架上。雖然不是模式種,但因為化石最完整、展示骨架最多,使卡內基梁龍成為屬中最廣為人知的物種。1924年卡內基博物館館長將之命名成第四個種海氏梁龍(Diplodocus hayi),種名紀念古生物學家。值得一提的是,卡內基博物館的骨架模型前肢即是參考CM 662而重建的。2015年,海伊梁龍被建立成獨立的新屬需盔龍。種名紀念兩位人士:的吉姆·豪(Jim Hall)與盧斯·豪(Ruth Hall)。喬治·奧舍夫斯基(George Olshevsky)後來提議將種名改為S. hallorum的複數屬格形式,而吉列隨之更改了種名,其後為其他研究人員所遵循,如Carpenter(2006)。2006年發表的詳細研究進一步支持此理論,除了將豪氏地震龍重新命名成豪氏梁龍Diplodocus hallorum),還提出豪氏梁龍可能與長梁龍是同一物種的可能性。在超龍的重新描述論文中,也採納了豪氏梁龍與長梁龍為同一物種的觀點,並反駁稍早認為地震龍與超龍互為異名的假說。2015年對梁龍科親緣關係分析的研究指出,前述推測都是根據歸入長梁龍的較完整標本。而研究得出結論為:這些標本的確與豪氏梁龍是同一物種,但長梁龍本身成為了疑名。

描述
體型與結構
梁龍是非常大型、四足步行的植食性動物,有著長頸子以及如鞭子般的極長尾巴。牠的前肢略短於後肢,軀體大致呈現水平的姿勢。梁龍兩端的長頸、長尾,加上由四根柱子狀的腿所支撐,可將其體型結構以吊橋作比喻。值得一提的是,卡內基梁龍是目前有發現完整骨骼的已知體型最長恐龍之一,

對於豪氏梁龍(過去為地震龍)的了解來自部分骨骼,體型更龐大,估計身長相當於四頭象。1991年當發現者最初描述地震龍時,曾認為身長可達52公尺,使其一度成為已知最長的恐龍(不包含一些化石非常有限的物種,如雙腔龍)。當時的某些體重估計值高達113公噸。而這些估計值後來被往下修正到33至33.5公尺,然後又降至32公尺,因為根據新的證據顯示,吉列最初推測的地震龍巨大尾椎第20至27節,實際上比當初假設的位置更前方,相當於第12至15節。另外地震龍的體型估計依據,也曾參考了展示於賓夕法尼亞匹斯堡卡內基自然史博物館的近乎完整的卡氏梁龍骨架,但該骨架第13節尾椎被發現其實來自其他種恐龍,使身長估計值被高估了30%,於是豪氏梁龍的體型估計值再度被下修。雖然像超龍之類的蜥腳類可能比牠們更長,但證據僅止於非常破碎的化石。
質背部棘刺、鼻孔位於吻部較低位置]]
以整體來估計,梁龍的身長最長可達35公尺,其中頸部佔了6公尺。但這個形象已被修正,近年研究認為梁龍還是可以一定程度的將頸部順勢抬高。
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梁龍有著一條極長的尾巴,由約80節尾椎所構成,幾乎是某些早期蜥腳類尾椎數目的兩倍(如蜀龍的尾巴就只有43節),也遠遠多於同期的大鼻龍類(如圓頂龍的53節)。關於長尾巴的功能,過去曾有許多假設,例如作實際防衛、或透過如鞭子般拍打來製造聲響。尾巴也可能是用以平衡頸部。尾巴中部有形狀奇特的雙叉型人字骨,亦是梁龍的命名由來。這些人字骨可能提供脊椎支撐,或是在動物沉重的尾巴壓在地面時,保護血管免受破損。最初認為這種特殊雙叉型構造為梁龍所獨有,後來也在其他梁龍科相關物種、甚至是關係較遠的馬門溪龍觀察到。

如同其他蜥腳類,梁龍的前腳掌有大幅改變,手指與掌骨排列成垂直的柱狀,橫剖面為馬蹄形。前肢只有第一指具有指爪,且與其他蜥腳類相較之下是異常的巨大,兩側平坦,不與掌骨連接。這個特化的巨爪功能仍未知。

目前已經沒有任何發現的頭骨確認屬於梁龍,但其他梁龍科近緣物種(如需盔龍)有較多的頭骨證據可以了解。梁龍科頭骨(包括腦殼)與身體比例上都非常地小。牙齒很小顆,呈楔形,向前傾,並只分布於頜部前端。

鑑定特徵
2015年的全面性研究建立了屬於梁龍(包括卡氏梁龍與豪氏梁龍)的七個鑑定特徵(自衍徵),如下所列。頭骨特徵則不包含在內,因為過去已知的頭骨現在都被改歸類到需盔龍或小梁龍。早期研究中提出的頭骨特徵皆已過時,無法與前兩屬鑑別開來。這些刺狀物已被採納入許多近期的梁龍復原形象中,尤其又以與恐龍共舞中的呈現最廣為人知。最早關於棘刺的描述文獻指出,出土於懷俄明州附近豪威採石場(Howe Quarry)的標本,連同一些關聯的骨骸,屬於一種尚未描述的梁龍科,近似於梁龍和重龍。

發現於的梁龍未定種(Diplodocus sp.)化石化皮膚,展現出多種不同形狀的鱗片,如矩形、多邊形、鵝卵石狀、卵圓形、拱頂狀以及球狀。這些鱗片尺寸與形狀取決於其在表皮的位置,最小可達1毫米、最大可達1公分。其中某些鱗片呈現的方向可能對應著在身體上的不同位置,例如:卵圓形鱗片緊密聚合在一塊,類似現代爬蟲類背部的鱗片;另一種是呈拱環狀的矩形鱗片,並阻隔鄰近的多邊形鱗片,這種拱形環狀鱗片類似鱷魚四肢周圍的鱗片,顯示其可能位於梁龍四肢周圍。皮膚化石本身的尺寸很小,長度不超過70公分。因為在這麼小範圍就觀察到高度鱗片多樣性,且鱗片與其他梁龍科化石比起來尺寸更小,加上母親節採石場出土過小型、可能屬於幼體的骨骸,推測這些皮膚化石也來自小型個體、甚至是幼體。

分類
梁龍是其所屬分類群梁龍科(Diplodocidae)的模式屬兼命名來源。本科物種雖然都是大型,但體態上較其他蜥腳類(如泰坦巨龍類、腕龍科等)來得更為纖細許多。所有梁龍科都以長頸部與長尾部、接近水平的身體姿態、前肢略短於後肢為特色。梁龍科繁盛於晚侏羅世的北美洲、及可能的歐洲和非洲。葡萄牙的迪涅魯龍和非洲的拖尼龍也被一些研究人員鑑定為與梁龍有近緣關係。

梁龍超科(Diplodocoidea)包含梁龍科、叉龍科、雷巴齊斯龍科、春雷龍、這個演化支與大鼻龍類(圓頂龍科、腕龍科、泰坦巨龍類)同屬於新蜥腳類,彼此並列為姊妹群,兩者都是最為衍化及多樣化的蜥腳類類群。

馬許和海徹根據鼻骨開孔位於頭部頂端,假設這種動物是水棲性。自1970年代起,蜥腳類是貨真價實的陸生動物理論已成為普遍的共識,牠們以樹木、蕨類、灌木叢為食。

研究人員一直在爭論蜥腳類如何透過巨大體型和長頸部來呼吸,這些特徵看似對動物生存造成很大困難。牠們可能具有一個與鳥類相似的呼吸系統,將比爬蟲類或哺乳類的呼吸系統更有效率。重建的梁龍頸部與胸部模型顯示,牠們有著高度的氣腔化結構,可能與鳥類一樣對呼吸系統有著至關重要的功能。

姿勢
多年來關於梁龍姿勢的詮釋產生很大的變化。如1910年海伊繪製的了一幅河岸邊兩隻梁龍四肢像蜥蜴般匍匐。海伊認為梁龍腿部大幅外張、像蜥蜴般匍匐的步態。支持這一論點。霍蘭對此提出質疑,他指出如果梁龍匍匐前進,則需要產生一條龐大的壕溝來推進牠的腹部。1930年代發現的蜥腳類足跡最終推翻了海伊的論點。可能將頸部位置固定在此程度。

梁龍以及近緣的重龍,其特長的頸部引發了研究人員的熱烈討論。1992年哥倫比亞大學對梁龍頸部結構的研究指出,如此長的頸部需要至少1.6公噸重的心臟來支持,相當於動物體重的十分之一。像梁龍和重龍這樣的動物在頸部上可能會有初級輔助像心臟的結構,唯一功能是將血液層層運輸向上。如此才能解釋異常的牙齒磨損位置(起因於齒列與食物接觸產生的磨耗)。單側剝枝是用一側齒列從莖上啃下葉子,另一側齒列則作為穩定功能。因為頭骨眼眶之前的長度加長,有助於一個動作就能一口氣剝下較多的枝葉。如同D'Emic等人的研究所示,梁龍的牙齒在生命歷程中不斷汰舊換新,通常為時至多35天。每個齒槽內有多達五顆的替生齒正在發育以汰換原本的那一顆。檢驗了牙齒還發現梁龍與其他莫里遜層蜥腳類(如圓頂龍)有著不同的食植偏好,可能從而減少競爭壓力並使多樣蜥腳類能較容易共存。

關於梁龍的頸部靈活度仍有爭議,但認為牠在四足站立時的攝食範圍能從低處達到4公尺高。代表梁龍能較不費力地抬起前肢以雙腳站立。此外牠還適合使用尾部作為第三支撐點,能夠做出穩定的三點立足姿勢;此狀態下梁龍可能將攝食高度提升至11公尺。

頸部運動範圍也允許頭部在低於身體水平以下的位置攝食,造成某些研究人員推測梁龍是否能覓食河岸的水下植物;此覓食姿勢受到前後肢比例的支持;釘狀牙齒也適合吃柔軟的水生植物。Cobley等人的論點於2013、2014年受到Taylor的質疑,後者透過分析頸椎軟骨數量與位置來判斷梁龍及迷惑龍頸部的靈活度;並發現梁龍頸部非常靈活,而認為Cobley等人只靠骨骼來判斷靈活度相對不太準確。

繁殖與發育
2010年Whitlock等人描述了當時歸入梁龍的幼體頭骨CM 11255標本,與成體頭骨顯示出極大差異:吻部角度相對狹窄,牙齒也未侷限於吻部前端,代表成體與幼體的食性有所差異。過去未曾於蜥腳類中觀察到此種棲位差異的情況。
雖然蜥腳類的長頸部普遍被解釋為一種覓食適應的構造,但也有人提出梁龍的特大頸部可能主要作為性展示功能,其次才是對覓食的益處。2011年的一項研究詳細反駁了此論點。

目前尚未有相關證據支持梁龍築巢的習性,但已在其他蜥腳類(如泰坦巨龍類薩爾塔龍)發現築巢的化石。泰坦巨龍的築巢地點顯示牠們可能在含有許多淺坑的大範圍區域共同產卵,將每個坑都蓋上植披;梁龍也可能有相同行為。紀錄片《與恐龍共舞》描繪了雌梁龍使用產卵管來生蛋,但純屬製作人的猜測。

根據數篇骨骼組織研究顯示,梁龍與其他蜥腳類的生長速率極快,在約十多年達到性成熟,並在餘生持續生長。

古生態學
莫里森组是一个浅海及冲积沉积物岩石序列,根据放射测年,其底部至顶部的地质年龄介于1.563亿年前至1.468亿年前之间,时间跨越晚侏罗世牛津阶晚期、启莫里阶和提通阶早期。该地层被解释为具有明显旱雨两季的半干旱环境。恐龙生存的莫里逊盆地从新墨西哥延伸到阿尔伯塔省及萨斯喀彻温省,形成于落基山脉开始西移之时。这些沉积物出自其东面的流域,由小溪和河流携带并沉积于沼泽低地、湖泊、河道和泛滥平原上。地层年龄与葡萄牙的和坦桑尼亚的相似。除梁龙外,莫里逊组已发现的其它恐龙包括:兽脚类的角鼻龙、剖齿龙、史托龙、嗜鸟龙、异特龙和蛮龙;蜥脚类的雷龙、圆顶龙、腕龙和迷惑龙;以及鸟臀类的弯龙、橡树龙、奥斯尼尔龙、怪嘴龙和剑龙。梁龙化石通常与迷惑龙、圆顶龙、异特龙和剑龙一起发现。异特龙是莫里逊组最常见的大型食肉动物,化石占该地层已知兽脚类标本的70%至75%,因此位于食物链顶端。莫里逊组与葡萄牙的洛里尼扬组存在大量相同(主要是异特龙、角鼻龙、蛮龙和剑龙)或相似的对应物种(如腕龙和葡萄牙巨龙、弯龙和龙爪龙)。共享这一古环境的其它脊椎动物包括辐鳍鱼、青蛙、蝾螈、海龟如、喙头蜥、蜥蜴、陆生及水生鳄形超目如以及几种翼龙如抓颌龙和买萨翼龙。双壳类和水生蜗牛的壳也很常见。绿藻、真菌、苔藓、马尾、苏铁、银杏和几科松柏门化石揭示了该时期的植物区系。多种多样的植被从无树区域长有树蕨和蕨类的河岸林()向长有稀疏树木(如类似南洋杉的针叶林)的蕨类热带草原变化。

大眾文化
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的卡氏梁龙骨骼,与1908年的骨骼相同]]

梁龙由于比其它恐龙在更多地区展出而成为一种被广泛描绘的著名恐龙,这在很大程度上是因为其拥有丰富的骨骼遗骸及曾经作为最长恐龙的地位。

20世纪初,实业家安德鲁·卡内基向世界各地的权贵捐赠许多“Dippy”骨架模型,对全世界熟悉梁龙起到很大作用。世界各地的许多博物馆仍在展出梁龙骨骼模型,包括许多机构的卡氏梁龙骨骼。
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:即使是一位非常年长的先生
:仍被迫扮演流浪者
:他被稱為梁龙
:屬於眾多化石之一
:卡内基先生快樂地将其打包
:装进巨大的木箱
:并将其作为礼物
:送给几位君主
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“Le diplodocus”成为法语中蜥脚类的通用术语,如同英语中的“brontosaur”。

长梁龙骨骼曾在德国法兰克福的森根堡自然博物馆展出(一具由多个标本组成的骨架,由美国自然历史博物馆于1907年捐赠)。华盛顿特区的美国国立自然历史博物馆收藏了一具更完整的长梁龙骨架,而新墨西哥自然历史与科学博物馆收藏了一具哈氏梁龙(原为地震龙,可能与长梁龙是同一物种)骨架。

舞蹈音乐家迪波洛的艺名取自梁龙。

1915年(一战期间)设计了一种名为“”的战争机器(履带战车),后来被认为不切实际,因此给它起了“Diplodocus militaris”的绰号。

參考來源
外部連結

侏羅紀恐龍
北美洲恐龍
梁龍科

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