{{Automatic taxobox
| fossil_range = 晚侏罗世启莫里阶至提通阶
| image = Brachiosaurus mount.jpg
| image_caption = 菲尔德自然历史博物馆门外的正模标本骨骼重建
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| taxon = Brachiosaurus
| authority = , 1903。模式种兼唯一种是高胸腕龙（Brachiosaurus altithorax），由美国古生物学家于根据美国科罗拉多西部科罗拉多河谷中发现的化石所描述。属名在希腊语中意为“上臂蜥蜴”，指腕龙成比例延长的前肢；种名意为“深的胸腔”。估计腕龙长、重，拥有不成比例的长颈、小头和巨型尺寸，所有这些皆为蜥脚类典型特征，而不同之处在于前肢长于后肢，导致躯干倾斜，尾巴也相应缩短。
腕龙是腕龙科的同名属，该科亦包括少数与之相似的蜥脚类。事实上，对腕龙形象最流行的描述源自坦桑尼亚发现的长颈巨龙，该属最初在1914年被德国古生物学家描述成腕龙的一个种：布氏腕龙，但于2009年建成独立属。另外三种腕龙是根据非洲和欧洲发现的化石所命名，其中两种已不再被视为有效，第三种亦成为独立属葡萄牙巨龙。
高胸腕龙正模标本仍是其最完整的标本，仅有少数其它标本归入该物种，使其成为莫里逊组较罕见的蜥脚类之一。腕龙被视为，可能进食离地高达的植被，和其它蜥脚类的区别在于其不擅长用后肢站立。该属曾被用作证明恐龙是变温动物的论据，因为其体型庞大，需要足够的饲料，但近期研究表明它是恒温动物。腕龙是最具标志性的恐龙之一，以前亦被视为最大的恐龙之一，已多次出现于流行文化之中，尤其是1993年电影《侏罗纪公园》。
研究历史
正模标本
、骶骨、髂骨和肋骨]]
腕龙是根据科罗拉多州弗鲁塔附近科罗拉多河河谷1900年发现的部分所命名。该标本出自莫里逊组灌木丛盆地段（Brushy Basin Member），化石年龄约为1.54亿至1.53亿年前的启莫里阶晚期，后来成为正模标本，由芝加哥菲尔德哥伦布博物馆（今菲尔德自然历史博物馆）的美国古生物学家及其团队发现，里格斯的现场助理哈罗德·威廉·门克（Harold William Menke）在骑马勘探时发现FMNH P 25107的肱骨。标本发掘期间，里格斯由于肱骨过长而误将其鉴定为变形的股骨；当发现同一个体尺寸相同、保存完好的股骨时，该误解似乎得到证实。1904年，里格斯指出：“如果不是因为发现肋骨尺寸异常，该标本会因保存状况过差、没有价值而被当作雷龙丢弃。”直到化石材料在实验室进行制备过后，该骨骼才被确认为肱骨。1903年，里格斯正式命名模式种高胸腕龙（Brachiosaurus altithorax）。。里格斯1901和1903年的文章标题强调，该标本是“已知最大的恐龙”。当时并未组装腕龙骨架，因为仅有20%的骨骼被发现。1993年对正模标本进行模制和铸造，并根据柏林自然博物馆中相关的布氏腕龙（现为长颈巨龙）化石对缺失骨骼进行雕刻。1994年，这具塑料骨架被安装在赤柱场厅（菲尔德博物馆现有建筑的主展厅）北面，原始骨骼则放在骨架两端的2个大玻璃箱中展出。这座骨架一直矗立到1999年才被移至奥黑尔国际机场联合航空公司一号航站楼B厅，为博物馆新获得的霸王龙骨架“苏”腾出空间。与此同时，菲尔德博物馆于博物馆外西北露台上展出第二具塑模骨架（设计用于场外使用）。另一具骨架被送往迪士尼动物王国作为“美国恐龙岛”地区的门户图标，该地区被称为“OldenGate桥”，连接以化石采石场为主题的骨场游乐区的两部分。
归入腕龙的材料
在北美，腕龙化石的新发现极为罕见，且仅包括几块骨骼。截至目前，只有当材料与正模标本存在重叠部分时才能明确归入本属，而任何归入本属的颅骨、颈椎、前段背椎、四肢远端或脚部骨骼的分类仍待确认。尽管如此，仍有来自科罗拉多州、俄克拉荷马州、犹他州。1899年马什去世后，费尔奇收集的大部分标本被送往美国国立自然历史博物馆，其中亦包括这件颅骨。该化石随后被重新编号为USNM 5730。麦金托什后来初步确认费尔奇采石场的颅骨属于腕龙，并提请美国古生物学家肯尼斯·卡彭特和弗吉尼亚·蒂德韦尔（Virginia Tidwell）注意，同时敦促他们对其进行描述。他们将颅骨带到丹佛自然历史博物馆作进一步制备，并根据单个骨骼模型对其进行重建。长颈巨龙和圆顶龙颅骨被用作缺失骨骼的模板。2019年，美国古生物学家迈克尔·德·厄米克（Michael D. D'Emic）和马修·卡拉诺（Matthew T. Carrano）在再次制备和做完CT扫描后重新检查费尔奇采石场的颅骨（同时查阅早期骨骼重建的历史插图），并得出结论：被卡彭特和蒂德韦尔视为颅骨一部分的方骨和齿骨齿不属于该标本。前者尺寸过大，无法与鳞状骨连接，保存方式也和其它骨骼不同，而且在几米之外发现。后者亦与颌骨内的其它牙齿不同（CT数据显示），而且尺寸更大，因此归入圆顶龙未定种（采石场中亦有其它牙齿归入该属）。他们还发现，将颅骨归入高胸腕龙本身而非未定种是最简洁的做法，因为没有证据表明莫里逊组存在其它腕龙科分类单元（而且在系统发育分析中添加该材料和其它疑似材料并未改变高胸腕龙在分支图上的位置）。
（现为超龙的次异名）标本的一部分，现被视为疑似的腕龙骨骼]]
科罗拉多州出土的一块带有鸟喙骨的肩胛骨是涉及20世纪80及90年代超龙／巨超龙问题核心的标本之一。1985年，描述采石场出土的蜥脚类遗骸，并将其归入数个巨型分类单元，其中包括新属超龙和“极龙”，后者不久改名为巨超龙，因为另一种蜥脚类已优先占用该学名。后期研究表明，超巨龙化石肩胛骨以外的部分主要属于超龙，因为巨超龙正模标本（一节背椎）实际上是超龙标本之一，因此前者是后者的异名。1996年，布里安·柯蒂斯（Brian Curtice）及其同僚将肩胛骨标本BYU 9462（原 5001）归入腕龙未定种；2009年，得出结论称该标本不属于高胸腕龙。根据泰勒2009年的研究，尽管其尺寸高达，但仍不能确切归入腕龙。詹森本人曾于1971及1975年在波特溪遗址工作，并挖掘了脱节标本BYU 4744，该标本由一节中段背椎、一个不完整的左髂骨、一个左桡骨和一个右掌骨组成。根据泰勒2009年的研究，只要该标本与正模标本之间存在重叠部分，就能毫无疑问地归入腕龙。詹森还提到犹他州詹森附近发现的一件标本，该标本由一根长的肋骨、一节前段颈椎、部分肩胛骨及鸟喙骨组成，但他并未提供描述。2018年报道称，怀俄明州韦斯顿县的黑山发现迄今为止最大的蜥脚类足迹。股骨没有保存下来，但经过对比发现较腕龙正模标本长约2%。虽然可能属于腕龙，但作者仍谨慎地将其归入腕龙科未定属。
曾经归入腕龙的物种
布氏腕龙与弗氏腕龙
（原布氏腕龙）骨骼，位于柏林自然历史博物馆]]
1909至1912年间，德属东非的大规模古生物考察队于发现大量腕龙科化石。1914年，德国古生物学家列举这些化石与高胸腕龙间的异同之处，得出结论称其可能属于腕龙。詹尼斯根据这些材料命名两个新种：体型较大、化石更完整的物种称作布氏腕龙（Brachiosaurus brancai），体型更小、更鲜为人知的物种称作弗氏腕龙（Brachiosaurus fraasi）和1961年的三篇新论文中，詹尼斯对两种腕龙进行更详细的比较，并列举布氏种（当时弗氏种已并入布氏种）与高胸种之间的13种共同特征，但后来意识到它由S I和S II两部分构成。起初，他没有将其指定为，但在1935年将S I（今MB.R.2180）指定为。泰勒2009年尚未意识到这一点，并建议将更大、更完整的S II（今MB.R.2181）作为选模标本。
1988年，格雷戈里·S·保罗发表一幅新的布氏腕龙骨骼重建图，强调其与高胸种在比例上的差异。其中主要区别在于躯干椎骨长度：非洲材料的椎骨长度相当一致，但高胸种的椎骨长度相差很大。保罗认为，两种腕龙的四肢和骨盆材料非常相似，因此建议不在属的水平上进行区分，而仅在亚属水平上分为高胸腕龙（腕龙）和布氏腕龙（长颈巨龙）。保罗·厄普丘奇（Paul Upchurch）、保罗·巴雷特（Paul Barret）和在2004年版的《》一书中质疑该物种的归类，并将其列为尚未命名的腕龙科。德·拉伯伦特和塞比修斯基描述了一系列遗骸，但尚未指定正模标本。安图内斯和马帝尤斯选择部分颅后骨骼（MIGM 4978、4798、4801–4810、4938、4944、4950、4952、4958、4964–4966、4981–4982、4985、8807和8793–87934）作为选模标本；该标本含28节椎骨、人字骨、肋骨、疑似的肩胛骨、肱骨、前臂骨、部分左侧骨盆、小腿骨和部分右踝骨。较低的神经棘、突出的肱骨三角嵴（上臂骨骼的肌肉附着部位）、极其细长的肱骨和上弯且修长的髂骨轴表明葡萄牙巨龙属于腕龙科。德·拉伯伦特于1960年描述并命名新种诺氏腕龙（Brachiosaurus nougaredi），并指出发现地属于晚侏罗世陶拉廷群（Taouratine Series）。他之所以将地层年代划入侏罗纪，部分原因是推测该区域存在腕龙。
“诺氏腕龙”在2004年被视为未命名的腕龙科新属。掌骨被认为属于某种不确定的巨龙形类。据报道，骶骨在2013年遗失。该骨骼尚未经过研究，在重新安置在国家自然历史博物馆的藏品之前暂时视为分类不明的蜥脚类。五块骶骨中仅有四块保存下来。1960年，骶骨原长估计为，与之相比，腕龙（高胸种）骶骨长。近年来，高胸腕龙的体重先后估算为、、及；体长先后估算为。
虽然长颈巨龙最完整标本（MB.R.2181）的四肢骨骼在尺寸上与腕龙正模标本非常相似，但比例差异显示前者略轻于后者。在包括对两者体重估计在内的研究中，前者体重先后估算为、、。颈部和躯干存在与呼吸系统相连的大型，气腔通过骨吸收嵌入椎骨与肋骨，大大降低身体的整体密度。正模标本没有保存颈部，但即使按照蜥脚类的标准，也能从近缘物种长颈巨龙推测其颈部很长（后者拥有13节修长的颈椎）。颈部略呈S形，上下弯曲、中间笔直。
腕龙和长颈巨龙在第三与第五背椎之间有一小型肩峰，上面的侧向及纵向更长，为颈部肌肉提供额外附着点。与其它蜥脚类相比，腕龙胸腔较深。虽然肱骨与股骨长度大致相等，但从其它腕龙科加长的前臂和掌骨可推测腕龙前肢长于后肢，相比之下，大多数其它蜥脚类前肢短于后肢，而同时期的梁龙超科前肢更短。
腕龙身体比例与近亲长颈巨龙不同。前者躯干较后者长约25～30%，导致背部脊柱长于肱骨。目前仅发现一节完整尾椎，但高度很大，表明尾部比长颈巨龙更大；神经棘变宽令椎骨韧带附着面积增大，表明长度亦大于长颈巨龙，可能比后者长20～25%。背部脊柱前段椎骨略高，但比后段更长，与长颈巨龙形成对比――后者前段椎骨更高，但只比后段略长一点。腕龙椎体（椎骨下端）更为细长，横截面大致呈圆形，长颈巨龙椎体更宽而非更高；前者椎体两侧用于容纳气腔的亦大于后者。前者横突（神经弓侧向延伸的大型突起）水平，而后者的横突向上倾斜；前者横突末端与肋骨连接，关节面不像后者那样明显呈三角形。侧视图中，前者向上突出的神经棘垂直排列，底部宽度为顶部两倍；后者的神经棘向后倾斜，底部没有扩张。
分类
里格斯1903年正模标本（当时尚未制备完成）初步描述中认为腕龙显然属于蜥脚类。为确定该属的有效性，他将其与之前命名的圆顶龙、雷龙、载域龙和双腔龙进行比较，但由于缺乏重叠材料而对其有效性产生怀疑。因为这些属之间关系不明，所以腕龙本身的谱系关系几乎无从谈起。
詹尼斯1914年描述布氏腕龙和弗氏腕龙时观察到，三种腕龙和英国的畸形龙皆有独特的肱骨延长部分。他还指出鲸龙也拥有该特征，但不像腕龙和畸形龙那样明显。这些属的归类通常根据广泛相似性而非明确的共有衍征（共有的新鉴别特征），其中大多数目前状态为疑名。金厄姆的腕龙分类观点未被其他学者接受。他在1997年发表一篇分析报告，其中认为，传统上归入腕龙科的物种是泛围更广的分类群――巨龙形类的基干后续分支而非独立分支。研究还指出高胸腕龙和布氏腕龙没有任何共有衍征，因此没有证据表明两者之间关系很近。
很多系统发育分析表明，至少有一些属可以归入腕龙科，而且该类群是巨龙形类的基干分支。2009年，泰勒注意到这两种腕龙之间存在多种解剖学差异，因此将布氏种建成新属长颈巨龙。与早期研究相反，泰勒在系统发育分析中将两者视为，发现两者互为姐妹群。2010年，另一项针对亚洲疑似腕龙科材料的分析发现一个由阿比杜斯龙、腕龙、雪松龙、长颈巨龙和帕拉克西龙构成的演化支，但其中不含疑似亚洲腕龙科的桥湾龙。后续几项分析发现腕龙和长颈巨龙不是姐妹群，而是处于进化树上的不同位置。德·厄米克2012年的一项研究将长颈巨龙置于比腕龙更原始的位置：
系统发育分析还可以让科学家确定一个类群的成员有哪些共同的新特征（共有衍征）。根据泰勒2009年的研究，高胸腕龙与其它腕龙科皆存在前臂至少与股骨一样长（肱骨与股骨长度之比至少为0.9）的典型特征。另一共同特征是非常扁平的股骨轴，其横向宽度至少是纵向宽度的1.85倍。里格斯证实了的观察结果，在1904年腕龙描述中，他是第一个捍卫大多数蜥脚类完全是陆生动物这一观点的人。他指出，蜥脚类的中空椎骨是现存水生或半水生动物所不具备的，而且修长的四肢和紧凑的双脚表明它们善于在地面上运动。通过修长的四肢、高大的胸腔、宽阔的骨盆、较高的髂骨及短小的尾部，腕龙可以比其他蜥脚类更好地适应完全陆生生活。背椎后关节突非常小，下椎弓突－上椎弓凹非常发达，导致僵硬的躯干无法侧向弯曲，因此其身体仅适合在陆地上四足行走。近期研究也提倡腕龙颈部向上弯曲。克里斯汀和杰姆斯基（2007年）估算长颈巨龙颈部中段倾斜60～70度，水平姿势仅能维持很短时间。与完全垂直姿势相比，头部和心脏间的距离会因颈部S形弯曲而减少以上。颈部在移动时可能降低20度。
进食
（之前位于菲尔德自然历史博物馆）]]
腕龙被视为一种。尽管颈部并未保持于近垂直位置，其头部离地高度仍有可能超过。它可能主要以离地以上的树叶为食，但不排除有时也吃之间的低处树叶的可能性。和其它蜥脚类一样，腕龙会不加咀嚼地吞下植物并依靠进行消化。腕龙在特殊情况下可能采用两足站立姿势，比如争夺雄性支配权。
腕龙颈部的下弯能力使其能够在直立同时将头部伸进脚下的开阔水域。现代长颈鹿叉开前肢、将嘴置于相对水平位置以便喝水。腕龙不太可能以这种方式保持姿势稳定，迫使鼻部几乎垂直插入湖面或溪流。如果肉质鼻孔真像维特默假设般位于鼻尖的骨质鼻孔后方，那么喝水时鼻孔就会淹没。因此，哈利特和韦德尔在2016年反驳该假设，并表示鼻孔事实上位于头顶，正如传统上认为的那样。鼻孔可能已进化出靠后的位置，以便让动物在喝水时呼吸。
鼻孔功能
腕龙这样的新蜥脚类拥有大型骨质鼻孔，且位于颅骨顶部。传统上，蜥脚类肉质鼻孔被认为处于头顶，大致位于骨质鼻孔后部，因为当时恐龙被误认为是半水生动物，在水下时用大型鼻孔作为通气管。美国古生物学家在2001年反驳该理论，指出所有现存陆生脊椎动物的肉质外鼻孔皆位于骨质鼻孔前部。蜥脚类的肉质鼻孔可能置于更靠前的位置，位于鼻窝（narial fossa，从骨质鼻孔前面一直延伸到鼻尖的凹陷）前部。
泽卡斯推测腕龙怪异鼻部的功能，并指出，除非发现有皮肤印痕的颅骨，否则无法确定鼻孔位置。他认为，扩大的鼻孔可为与动物嗅觉能力相关的组织腾出空间，有助于闻到正确的植物气息。他还指出，在现代爬行类中，增大而隆起的球茎状鼻骨可能与肉质角及粗糙突起有关，腕龙和其它鼻部巨大的蜥脚类可能拥有。
有人提出，骨质鼻孔的位置可能表明，包括腕龙在内的蜥脚类拥有以增加向上取食的范围。2006年，法比恩·诺尔（Fabien Knoll）和同僚根据梁龙和圆顶龙的研究对此提出质疑。他们发现两者脑壳中的颜面神经孔很小，因此颜面神经并不像大象那样扩张，而后者的神经可参与控制复杂的长鼻肌肉组织。然而，诺尔及其同事也指出长颈巨龙颜面神经较大，因此不排除其拥有长鼻的可能性。
新陈代谢
和其它蜥脚类一样，腕龙可能至少在生长过程中兼具恒温性（保持稳定体温）与吸热性（通过体内方式控制体温），意即可以通过细胞较高的基础代谢率产生必需热量，从而主动控制体温（“恒温动物”）。罗素（1989年）以腕龙为例说明恐龙不太可能具有吸热性，因为它们不可能兼具体型巨大（导致体温过热）和卡路里需求量高（提供热量）的特征。桑德（2010年）发现该研究是基于错误的体重估算及对可用冷却面的错误假设，因为当时尚未发现大型气腔的存在。这些误差导致高估产热量、低估散热量。
另一可能的个体发育变化是椎骨气腔化增强。在生长过程中，气腔的憩室嵌入骨骼并将其挖空。SMA 0009的颈椎两侧已经存在侧凹（气腔形成的凹陷），且被一道嵴隔开，但结构的其它方面仍非常简单，而成年蜥脚类通常拥有结构极其复杂的嵴。标本的背椎仍完全缺乏这些结构和平坦漫滩，包括迷惑龙、重龙、圆顶龙、梁龙、简棘龙和超龙，腕龙是其中数量较少的蜥脚类之一。2003年对200多个化石产地的调查中，约翰·福斯特（John Foster）报告了该属的12件标本，数量与重龙（13）和简棘龙（12）相当，但远少于迷惑龙（112）、圆顶龙（179）和梁龙（98），与很多在整个地层中皆有分布的其它蜥脚类不同。异特龙占兽脚类标本的70%至75%，在莫里逊组食物链中处于营养级顶端。角鼻龙可能专门攻击大型蜥脚类，包括腕龙的较小个体。共享这一古环境的其它脊椎动物包括辐鳍鱼、青蛙、蝾螈、海龟如、喙头蜥、蜥蜴、陆生及水生鳄形超目如以及几种翼龙如抓颌龙和买萨翼龙。双壳类和水生蜗牛的壳也很常见。绿藻、真菌、苔藓、马尾、苏铁、银杏和几科松柏门化石揭示了该时期的植物区系。多种多样的植被从无树区域长有和蕨类的河岸林（）向长有稀疏树木（如类似南洋杉的针叶林）的蕨类热带草原变化。
文化意义
里格斯首先试图限制公众对该发现的认识。1901年7月27日，他在给大章克申的居民发表讲座时以幻灯片为例，解释恐龙演化和博物馆实地工作人员寻找化石的方法，但没有提到他刚刚发现一具壮观的标本。他担心其他机构团队可能很快就会知道该发现，并带走剩下最好的化石。一周后，其上司布拉德伯里在当地的《大章克申新闻》上发表一篇文章，宣布发现有史以来最大的恐龙之一。8月14日，《纽约时报》刊登这篇报道。当时，蜥脚类恐龙因体型巨大而受到公众的欢迎，而耸人听闻的报纸经常夸大其体型，里格斯在其出版物中强调腕龙体型巨大从而发挥该作用。
腕龙被称为最具标志性的恐龙之一，但最受欢迎的形象描绘源自非洲物种布氏腕龙，后来成为独立属长颈巨龙。腕龙出现在1993年电影《侏罗纪公园》中，也是其中出场的第一只电脑合成的恐龙。影片中腕龙的动作结合长颈鹿的步态和大象的体重。影片后面的一个场景使用合成的头部和颈部让腕龙与人类角色互动。《侏罗纪公园》中使用的腕龙数字模型后来成为1997年《星球大战IV：新希望》特别版中模型的基础。
参考资料
参考书目
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外部链接
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*[https://www.youtube.com/watch?v=nxQHTd6Kftg 第一只腕龙] – 对菲尔德自然历史博物馆的乔伊斯·哈弗斯塔德（Joyce Havstad）有关腕龙及正模标本概念的采访
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