亞伯達龍屬

艾伯塔龍屬（屬名：），又名阿爾伯托龍、艾伯托龍，是暴龍科艾伯塔龍亞科恐龍的一屬，生活於上白堊紀的北美洲西部，距今超過7000萬年前。模式種是肉食艾伯塔龍（A. sarcophagus），化石是在加拿大艾伯塔省的省立恐龙公园發現，並以此省作為該屬的名字。科學家們對於艾伯塔龍有幾個種，有著不同的意見，有些科學家將平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus）列為第二個種。

艾伯塔龍是雙足的獵食恐龍，有著大型頭部，上有很多銳利的大型牙齒，以及有兩隻手指的小型前肢。艾伯塔龍可能是位在其生態系統的食物鏈頂部。雖然在獸腳亞目中，艾伯塔龍的體型較大，但仍比其著名近親暴龍更小型，重量與現今的黑犀牛差不多。

自從1884年首次發現化石以來，目前已發現超過三十頭的艾伯塔龍化石，並提供很多研究資料。曾在同一地點發現二十六頭艾伯塔龍化石，可見牠們有著群體活動，這些化石並能允許科學家研究牠們的發育生物學與人口生物學。

描述
的體型相比]]
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艾伯塔龍的體型比一些暴龍科恐龍較小，例如特暴龍及暴龍。成年的艾伯塔龍約有9公尺長，少數個體可超過10公尺。有幾項利用不同方法的研究，估計成年的艾伯塔龍體重在1.3到1.7噸之間。

所有暴龍科恐龍都有相似的外貌，包括艾伯塔龍在內。艾伯塔龍是雙足動物，具有長尾巴，可平衡頭部及身軀的重量。與巨大體型相比，暴龍科的前肢是極為小型的，且只有兩指。後肢很長，具有四個腳趾。後趾很短，只用其他三趾接觸地面，而中間的腳趾較其他為長。至於艾伯塔龍的幼年個體，可能可用更快速度移動。頭顱骨上的大型洞孔減低了頭部的重量，並且提供肌肉的附著處，以及容納感覺器官。長嘴部容納者超過58顆香蕉形牙齒；較大型的暴龍科卻有著較少數的牙齒，例如蛇髮女怪龍的牙齒至少有62顆。與其他獸腳亞目不同，暴龍科是異型齒動物，即不同位置的牙齒有不同的形狀。前上頜骨牙齒較其他的上頜牙齒為小，排列得更為緊密，及橫切面呈D形。在眼睛上方，有短的骨質冠飾，可能在求偶期間具有視覺辨識功能。

2001年的一項研究，認為艾伯塔龍牙齒的鋸齒狀邊緣，可能在進食時協助撕裂獵物的肉塊。在咬合時，牙齒鋸齒狀邊緣的形狀，可增加接觸肉塊的表面積、散佈咬合時所遭受的應力。某種植龍類、盤龍目異齒龍的牙齒也帶有類似鋸齒狀邊緣，但無法散佈咬合時所遭受的應力。暴龍科動物的牙齒是用來協助撕裂獵物的肉塊，而非單純切割裂物的肉塊。根據牙齒的磨損模式，顯示暴龍類在進食時會搖晃頭部，以咬下獵物肉塊。

科學分類
艾伯塔龍屬於獸腳亞目的暴龍科。在這個科下，肉食艾伯塔龍（Albertosaurus sarcophagus）與年代較早的平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus）都屬於艾伯塔龍亞科。在艾伯塔龍亞科中，僅有上述兩屬被敘述過，但可能還有其他未敘述的屬。在2004年，托馬斯·霍爾特（Thomas R. Holtz, Jr.）提出阿巴拉契亞龍屬於艾伯塔龍亞科，與其他研究人員一樣。

暴龍科的另一亞科為暴龍亞科，包含：傷龍、特暴龍、暴龍。與較強壯的暴龍亞科相比，艾伯塔龍亞科的體型較修長，顱骨的比例較小，脛骨、蹠骨、腳部指骨較長。目前已發現超過三十個艾伯塔龍標本，且來自於不同的年齡層。在1892年，愛德華·德林克·科普將這兩個頭顱骨建立為暴風龍的其中一種（Laelaps incrassatus）。但是，暴風龍的屬名已經被一個厲蟎屬所用，所以奧塞內爾·查利斯·馬什在1877年將暴風龍改為傷龍（Dryptosaurus），科普拒絕承認馬什所更改的名稱。而在科普死後，勞倫斯·賴博在1903到1904年詳細研究這些化石時，將牠們改列為傷龍的一個種（D. incrassatus）另一古生物學家Oliver Perry Hay也使用傷龍屬的一種。稍後在1905年，奧斯本指出，D. incrassatus只是根據一些暴龍科的普通牙齒而建立的名稱，並發現這兩個頭顱骨與傷龍的模式種鷹爪傷龍有明顯差異，因此將之建立為新屬，肉食艾伯塔龍（Albertosaurus sarcophagus ）。但奧斯本並沒有詳述這些化石，而是根據賴博在前一年所寫的完整敘述。

發現的模式標本]]
乾島水牛躍省立公園
在1910年，美國古生物學家巴納姆·布郎（Barnum Brown）在紅麋河流域的另一個地點，挖掘出一大群艾伯塔龍的化石。由於大量的骨頭與有限的挖掘時間，布郎的團隊並不能挖出所有標本，但已將所有屍骨層上的可辨別個體挖掘出土。這些化石被存放於紐約的美國自然歷史博物館，其中有七組右腳掌蹠骨，以及兩個個別趾骨，在尺寸上與這些蹠骨不相符。根據這些化石，顯示在該採石場中至少有九隻艾伯塔龍。在1997年，加拿大皇家蒂勒爾博物館再次挖掘該位址，並重新展開挖掘的工作，該地當時已建立為乾島水牛躍省立公園。這次的發掘持續到2005年，挖掘出13副不同年齡的個體化石，其中最小的約兩歲大，而最大個體的身長估計超過10公尺長。其中沒有一副化石是完整的身體骨骼，大部分存放在蒂勒爾與美國自然歷史博物館中。

發現的艾伯塔龍亞科頭顱骨。之前被認為是艾伯塔龍，但後來發現這是屬於暴龍亞科新的屬-虐龍屬。]]
蛇髮女怪龍
在1913年，古生物學家查爾斯·斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）在艾伯塔省的恐龍公園組發現另一個暴龍科身體骨骼，地質年代較早。在1914年，勞倫斯·賴博將這個恐龍命名為蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus）。之後，在亞伯達省與蒙大拿州發現了其他標本。在1970年，戴爾·羅素（Dale Russell）發現蛇髮女怪龍與艾伯塔龍只有些微差別，於是提出蛇髮女怪龍是艾伯塔龍的次同物異名，因為艾伯塔龍較早命名。這項發現使得艾伯塔龍的生存時代提前了幾百萬年，而其地理分佈也向南擴張幾百公里，但有些則不認同。

在1923年，紅麋河附近挖掘出一個部份身體骨骼（編號ROM 807），缺少頭顱骨。在1928年，威廉·帕克斯（William Parks）將這化石命名為艾伯塔龍的一個種（A. arctunguis），但在1970年被確認為肉食艾伯塔龍的異名。德國古生物學家弗雷德里克·馮·休尼認為傷龍的一個種（D. incrassatus）不是疑名，並改歸類於艾伯塔龍的一個種。戴爾·羅素則認為蛇髮女怪龍、艾伯塔龍是相同物種，因此將斯氏蛇髮女怪龍（G. sternbergi）、蘭斯蛇髮女怪龍（G. lancensis）都改為艾伯塔龍的種。在1995年，大纖細艾伯塔龍被重新命名為恐暴龍，但現在被認為只是一隻幼年暴龍，目前被認為是特暴龍的異名。

在早期歷史中，肉食艾伯塔龍、A. arctunguis都曾被改歸類為恐齒龍的種。

古生物學
(藍)、懼龍(綠)、暴龍(黑)。]]
雷德帕思博物館。]]
目前已發現許多的艾伯塔龍標本，有助於科學家詳細研究牠們的生長模式及行為模式。

生長模式
艾伯塔龍的各階段年齡層，大部分都有化石記錄保留下來。利用骨骼的組織學，可以幫助確定動物死亡時的年齡，並以此估計其生長率，並與其他物種作出比較。最年幼的艾伯塔龍化石發現於乾島的屍骨層，年齡只有2歲，身長略大於2公尺，體重約為50公斤。已知最老、最大的艾伯塔龍年齡是28歲，也發現於相同地層，存放在加拿大皇家蒂勒爾博物館，體重約1.14噸。但最重的卻是存放在美國自然歷史博物館內的標本，估計重1.28噸及22歲。將不同個體的年齡與體型繪為圖表後，可以得出一個S形的生長曲線。由此可見，艾伯塔龍約在16歲左右的4年間成長最為快速，與其他暴龍科相近。以最重的標本為基準，艾伯塔龍的生長率在此階段約為每年122公斤。其他的研究則指出成年個體的體重更重，這會影響生長曲線的最大量，但曲線整體不變。其他體型相似的暴龍科亦有相似的生長率，但卻比暴龍的生長率要低得多（每年601公斤，接近5倍）、以及一些小型與大型恐龍。

生命史
大部分的艾伯塔龍化石，在死亡時為14歲，或是14歲以上。在化石中很少發現幼年個體的原因有數個，主要是因為年輕個體的骨頭較小，在化石化的過程中較不易保存下來，另一個原因則是採集化石時的偏差，挖掘人員在挖掘時，較少去發現到小型的骨頭。年輕的艾伯塔龍體型比幼年體大，但與成年體相比，仍較少被發現。有科學家提出這反映了艾伯塔龍的生命史，幼年艾伯塔龍較不容易死亡，因此化石較少被發現，而非化石化與挖掘化石的偏差。

有很多證據顯示草食性恐龍，如角龍下目及鴨嘴龍科，都是群體活動的。然而很少在同一地方發現有如此多的掠食性恐龍。但是小型的獸腳亞目，如恐爪龍、腔骨龍、與合踝龍都曾發現集體化石，體型較大的異特龍及馬普龍有類似的發現。有一些證據指出其他暴龍科是群體活動，如在芝加哥菲爾德自然歷史博物館內展示的著名暴龍標本「蘇」，它在被發現時旁邊有一些較小個體的碎片遺骸。在蒙大拿州的雙麥迪遜組至少有三個未命名的懼龍標本，同時也發現了數個鴨嘴龍類化石。雖然有些位址可能是臨時的或不自然的群體聚集，但這些發現都為艾伯塔龍的群體活動行為提供了證據。但是由於化石紀錄所提供的資料有限，這個假說能難去證實。菲力·柯爾的2010年研究裡，繼續主張艾伯塔龍是群獵動物的理論，認為化石群體聚集現象可能是其他因素造成的，例如緩慢洪水淹沒進食中的多隻艾伯塔龍。

病徵
在2009年，一個研究發現數個暴龍科頭骨上的平滑洞孔，過去被當成是物種內打鬥行為的傷口，可能是由雙鞭毛生物的毛滴蟲（Trichomonas）所造成的，如同現代鳥類常被寄生生物所感染。這些恐龍科動物可能會互相咬對方，造成寄生蟲的傳染。

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折、肌腱撕裂傷研究。他們研究319個艾伯塔龍的腳掌骨骼，只發現一個骨頭帶有壓力性骨折的跡象，手部骨頭則沒有發現壓力性骨折的跡象。他們發現艾伯塔龍的壓力性骨折跡象，明顯少於肉食龍下目的異特龍。

A. arctunguis的正模標本（編號ROM 807），腸骨有個2.5公分寬、3公分長的深洞孔，當時研究人員並沒有將其鑑定為病徵。這標本的左腳第四蹠骨帶有骨疣。這個標本目前已改歸類於肉食艾伯塔龍。戴爾·羅素在1970年代發現的五個艾伯塔龍化石，其中兩個的肱骨帶有病徵、損傷。

乾島水牛躍省立公園所發現的大量艾伯塔龍化石，大部分沒有發現病徵跡象。其中，三個腳掌趾骨被發現骨刺，導因於肌腱的不正常骨化。兩個肋骨、一個腹肋（某種真皮骨）則發現斷裂後癒合的跡象。一個成年標本的左下頜有個穿孔，以及癒合後、未癒合的咬痕。這個地區的艾伯塔龍化石，帶有病徵的機率相當低；而馬達加斯加的瑪君龍，則有19%的化石帶有病徵。

古生態學
的露頭，位於加拿大馬蹄峽谷]]
所有肉食艾伯塔龍的化石都是發現於艾伯塔省的馬蹄峽谷組。這個地層的年代為上白堊紀的馬斯垂克階早期，距今約7300萬-7000萬年前。該地層正下方是熊掌組，是個西部內陸海道的海相沉積層。在白堊紀末期，這個海道因為寒冷天氣消退，海平面因此下降，馬蹄峽谷組進而成為陸地。但是，這個海道是週期性的上升下降，曾經多次海侵馬蹄峽谷組，直到最後的海降。因此，馬蹄峽谷組有者不同的沉積層，包含離岸、岸邊、沿海等環境，例如潟湖、河口、潮坪。眾多的煤塊，似乎是古代沼澤形成的泥炭。如同該地發現的其他脊椎動物，艾伯塔龍的化石被發現於三角洲與氾濫平原沉積層內，而該地過去有過大型河流留經。

馬蹄峽谷組是個著名的動物群，恐龍是這個動物群的優勢動物，而鴨嘴龍類更佔了其中的一半，包括：埃德蒙頓龍、櫛龍、以及亞冠龍；角龍下目與似鳥龍科皆為常見的恐龍，佔了該動物群的三分之一；甲龍下目與厚頭龍下目則較為罕見；該地有多樣性的獸腳亞目動物，例如小型的傷齒龍科、馳龍科、近頜龍科。在乾島水牛躍省立公園發現的大量化石中，還有小型獸腳類恐龍的亞伯達爪龍、成年艾伯塔龍是該地的頂級掠食動物，而幼年艾伯塔龍則佔據者中間的生態位。

該地發現的水生動物群，則包含魚類的：鯊魚、鰩魚、鱘魚、弓鰭魚、鱔魚、以及類似鱔魚的鼻魚；淡水中的爬行動物則有烏龜、鱷龍、以及雷迪氏鱷（Leidyosuchus）與Stangerochampsa等鱷魚；海生的爬行動物則有蛇頸龍亞目的Leurospondylus。此外，該地還發現了多瘤齒獸目與有袋類鼠齒龍等哺乳類。

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