有胚植物

有胚植物(学名:)旧称高等植物(),是在陆地环境生存并繁衍的各种复杂结构的多细胞绿色质体生物的统称,在生物分类学上也被称为最狭义的植物(),即通俗意义上的植物。有胚植物的特点是会在母体组织内培育孢子体(因此称为“有胚”),然后通过在水体或空气中释放成形的孢子或种子进行有性繁殖,通常拥有特化的生殖器官,这一点可以与完全依赖配子体在体外水中随机漂游交配受精进行世代交替繁殖的藻类相区分。有胚植物包括非维管植物和维管植物两大演化支,前者包括藓类、地钱和角苔等苔藓植物,后者包括石松、蕨类植物、前裸子植物、裸子植物和被子植物(开花植物)。

所有的有胚植物都属于一个单系群,全部演化自淡水绿藻的一支——链型植物,与轮藻、双星藻、鞘毛藻等水生藻类互为姐妹群,广义上来说都可被看作为“陆生绿藻”。除极少例的寄生植物外,有胚植物都是能通过光合作用合成碳水化合物等有机物的真核自养生物,是陆地生态系统和部分水域生态系统(淡水、盐沼和浅海)的主要初级生产者,也是这些生态系统的环境承载力基础。

最早的有胚植物出现在奥陶纪,起初只是些因内陆地表水的水位波动而被残留在河岸带不得不适应干燥环境以求休眠熬过旱期存活的特化绿藻,在志留纪中后期开始在陆地上长期定殖,并在志留纪晚期和泥盆纪早期与真菌一起开始大规模的陆地扩张和演化辐射,并在泥盆纪晚期和石炭纪形成了广袤的湿地植被和煤炭森林。随着气候变化和栖息环境的变迁,可以远离水体繁殖的种子植物(裸子植物和被子植物)逐渐演替取代了其它孢子植物成为陆地植物相的主流。虽然有些有胚植物在之后的演化过程中再次适应水域环境成为水生植物,但因其基本上都保留了在陆地环境中演化出来的主要特征,比如能直接从周边环境中吸收养分和水分的发达根系、富含纤维素和木质素并有韧性的茎和枝、以及布满气孔的叶,所以有胚植物也常常被非正式的称为陆地植物(land plant)。

描述
有胚植物是在古生代时期从复杂的绿藻发展而来的。有胚植物现存的最紧密的亲戚是轮藻。 这些藻类经历单倍体世代(配子体)和双倍体世代(孢子体)的世代交替。

显微镜下,有胚植物的细胞结构类似于绿藻,区别在于细胞分裂时有形成细胞壁。有胚植物的另一个不同点是有一个较大的中央液泡,其膨压提供植物细胞的支持力,使它能维持形状。

多细胞藻类虽然也有世代交替,但是有胚植物的名称来自于在母本的配子体组织中养育受精卵——孢子体胚胎这一共有衍征。

最早的有胚植物的孢子体在结构和功能上差别很大,仍旧很小并在短暂的生命周期中依赖于母体。这种植物被称为苔藓植物。

所有苔藓植物都相对小并局限于潮湿环境中,依赖水来散播它们的孢子。有一些植物在志留纪更好地适应了新出现的陆地环境,并在泥盆纪变得多样化,同时传播到不同的陆地环境。这些植物被称为维管植物或导管植物。维管植物具有维管组织或管胞,水分通过维管在植物体内输送,外面还有防止干燥的表皮。大部分维管植物的孢子体已经发展成独立的植株,已经进化出真正的叶,茎和根,但配子体仍然很小。

但有的维管植物依然依靠孢子繁殖,现存有:

  • 石松门
  • 蕨类植物门

其他种类的维管植物是在古生代后期出现的,已经不用孢子繁殖,进化出可以抵御干燥的种子,所以叫做种子植物。种子植物的有受精卵发育的整个幼年孢子体都包含在种子之中,有的种子即使它们的母体是生长在多水的环境之下,也可以抵御极度干旱的环境。种子植物现存有:

  • 松柏门
  • 苏铁门
  • 银杏门
  • 买麻藤门
  • 被子植物门

前四类被称之为裸子植物的多系群,因为它们的胚珠是裸露的,不被心皮包裹。相对地,被子植物的胚珠是被心皮包裹,形成果肉。被子植物是在侏罗纪才最后出现的一类植物,在白垩纪时迅速繁殖,成为现代地球陆地上最大的生物量组成部分。

目前植物分类学上意见并不统一,有的分类学家认为植物界只包括有胚植物,但也有些分类学家认为有胚植物单独应该算做一门,他们将陆生植物和轮藻一起划为一个亚门。

系统发生学和分类
植物高层的分类变动得非常地大。一些学者认为植物界只包括有胚植物,而其他学者则有不同的命名和规范。此处列出的类群通常被视为门,但有时也会被视为纲,且偶尔会被缩至只剩两个门。一些分类学则将有胚植物放在总门上,并将其和部份轮藻一起归为一个亚界,称之为链形植物亚界。

从分子生物学角度看,有胚植物和绿藻形似,它们都具有细胞核,有叶绿体可以进行光合作用,光合产物为淀粉,主要叶绿素都是叶绿体a和叶绿体b,两者都有大液泡,没有中心质,除了配子以外也都没有鞭毛。

传统上高等植物包括四个门:苔藓植物门、蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门。苔藓和蕨类又合称颈卵器植物;蕨类植物、裸子植物和被子植物又合称维管植物,裸子植物和被子植物合称种子植物,显花植物。

参考文献
引用
来源

  • Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-730-8.
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  • 吴国芳 等. 1992. 植物学(第二版,下册),北京:高等教育出版社

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