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禽龍屬

Wikipedia · 2026-06-18 维基百科 👁 1 阅读

禽龍屬（学名：**'，意為“鬣蜥的牙齒”）是一種前手拇指有一個巨大指甲的植食性恐龍，這個可能用來抵抗掠食動物或是協助進食。禽龍屬於蜥形綱鳥臀目鳥腳亚目的禽龍類，為中型植食性動物，身長約10公尺、高3到4公尺，以“第一個被人類發現的恐龍化石”而聞名，其復原彫塑曾被展覽在世界上第一次世博會的會場——倫敦水晶宮內。

禽龍的化石多數發現於歐洲的比利時、英國、德國。牠們主要生存於約1億2600萬年前到1億1300萬年前。禽龍的演化位置大約位於行動敏捷的稜齒龍類首次出現，演化至鳥腳亚目中最繁盛的鴨嘴龍類，這段演化過程的中間位置。禽龍與年代更晚的鴨嘴龍類，共同屬於禽龍類演化支。

禽龍的化石在1822年於英國的曼徹斯特被發現，並在1825年由地理學家吉迪恩·曼特爾進行描述與命名。在過去的研究歷史中，有許多化石被歸類於禽龍，年代橫跨侏儸紀啟莫里階到白堊紀森諾曼階，範圍廣達歐洲、北美洲、亞洲、以及北非。但根據近年研究，這些化石多被歸類於其他屬，或是建立為新屬。目前有兩個有效種，分別是貝尼薩爾禽龍（I. bernissartensis）與加爾韋禽龍（I. galvensis）。

禽龍雖然是第一個被人類發現的恐龍，不過其正式命名卻是第二種，排在斑龍之後。斑龍、禽龍、以及林龍是最初用來定義恐龍總目的三個屬，這成為19世紀的主流看法。不過，古生物學界對於禽龍的了解，這種分類法已經被淘汰，因為新發現的化石而隨著時間不斷改變、科學研究也不斷被更新。禽龍的大量標本，包括從兩個著名屍骨層發現的接近完整骨骸，使得研究人員可提出許多禽龍生活方面的假設，包括進食、移動方式、以及社會行為。禽龍的重建圖也隨著標本的新發現而改變。

描述
禽龍是種體型龐大的植食性恐龍，可採二足或四足方式行進。最著名的種是貝尼薩爾禽龍（I. bernissartensis），平均重達3.08公噸，成年個體的身長約10公尺，有些標本可能長達13公尺。其他種的體型並沒有那麼大；外形類似、較粗壯的道氏禽龍身長8公尺，而同時代的菲頓禽龍體格則較為輕型，身長為6公尺，這兩個種已被建立為新屬。禽龍有高大但狹窄的頭顱骨，喙狀嘴缺乏牙齒、可能覆蓋者角質，牙齒類似鬣蜥的牙齒，但更大、排列更緊密。但拇指尖爪的真實作用仍處於爭論中，它們可能用於防禦、或者協助進食。小指修長、靈活，可能用來操作物體。後肢強壯，但並非適合奔跑，每個腳掌有三個腳趾。脊柱與尾巴由骨化肌腱支撐、堅挺（這些棒狀骨頭經常在模型或繪畫中省略）。在早期分類歷史，禽龍科常被當成垃圾箱类群，包括鳥腳亚目之中，不屬於稜齒龍科、也不是鴨嘴龍科的許多物種。事實上，卡洛夫龍、彎龍、刃齒龍、康納龍、柵齒龍、木他龍、豪勇龍、原巴克龍，以上恐龍經常被歸類於禽龍科，但這個觀點已被否定。

發現史
的牙齒圖解，來自於曼特爾在1825年的禽龍研究]]
吉迪恩·曼特爾、理查·歐文、以及恐龍的發現
長久以來，禽龍的發現過程被視為傳奇故事。在1822年，吉迪恩·曼特爾（Gideon Mantell）與妻子瑪麗·安（Mary Ann）在英格蘭薩塞克斯郡的卡克費耳德村拜訪一個病人時，瑪麗·安在蒂爾蓋特森林的地層中發現了禽龍的牙齒。然而，沒有證據可以顯示曼特爾帶了他妻子一起探訪病人。而且，曼特爾在1851年宣稱是他自己發現了這些禽龍牙齒。但並非每個人都認為這故事是虛構的。

若根據曼特爾的筆記，他在1820年於蒂爾蓋特森林發現大型動物化石，其中帶有獸腳類恐龍的牙齒。曼特爾當時認為這些化石是肉食性動物，可能是種巨大的史前鱷魚。隔年，他發現其中帶有植食性動物的牙齒，開始思考部分化石可能來自於大型植食性動物。曼特爾在1822年發表的文獻《Fossils of the South Downs》，提到這些化石來自於史前大型肉食性、植食性動物，但他沒有將不完整的身體化石歸類於任何一種。

不管當初事實的真相是如何，曼特爾前往倫敦皇家學會請教當時的化石專家這些牙齒屬於哪些動物。當時大部分科學家，例如威廉·巴克蘭（）與喬治·居維葉（），最初認為這些牙齒來自於魚類或哺乳類（例如第四紀的犀牛）。在1824年，威廉·巴克蘭敘述、命名了斑龍，之後再度檢視曼特爾的化石，認定這些牙齒屬於史前大型爬行動物。之後喬治·居維葉也修正他的看法，這些牙齒屬於大型爬行動物，而且可能是植食性動物。喬治·居維葉在1824年再版的《Recherches sur les Ossemens Fossiles》，提到曼特爾發現的化石，並使古生物學界開始瞭解這些新發現。曼特爾開始著手寫論文，企圖找出這些牙齒與現在爬行動物的相似處，並拜訪多位學者與學術單位。
梅德斯通的化石所繪製的重建圖]]
梅德斯通發現的禽龍化石]]
在確認過這些牙齒與鬣蜥牙齒的相似處後，曼特爾將牠們命名為禽龍（Iguanodon）；在希臘文裡，iguana意為「鬣蜥」，odontos意為「牙齒」。曼特爾當時忘記取種名，所以在1829年，弗里德里希·霍尔（Friedrich Holl）將禽龍命名為I. anglicum，後來修改為安格理克斯禽龍（I. anglicus）。

1834年，肯特郡梅德斯通發現了一個更好的標本，屬於下海绿石砂組地層。曼特爾馬上便取得了該標本，他從牙齒辨認出它屬於禽龍。曼特爾嘗試根據梅德斯通化石，而製作禽龍的重建骨骼。但他犯了一個著名的錯誤，將一個角狀物置於鼻部之上。後來所發現的保存狀態更好標本，透露出該角狀物應該是拇指上的尖指爪。在梅德斯通所發現的標本，現在與岩石一起在倫敦自然史博物館展示中。在1949年，梅德斯通當地為了紀念這個發現，將一隻禽龍放在當地的紋章上。這個標本被認為與克里斯蒂安·埃里希·赫尔曼·冯·迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）在1832年所命名的曼氏禽龍（I. mantelli）有關聯，汪邁爾命名曼氏禽龍來取代安格理克斯禽龍；但事實上，發現安格理克斯禽龍化石的岩層，與曼氏禽龍所處岩層並不相同。
恐龍宴會，舉辦於禽龍模型的體內。]]
在1849年，曼特爾瞭解到禽龍並非類似厚皮動物的笨重動物，而且具有長前肢，也就是說禽龍的外型並不如同歐文所認為的。但在1852年，曼特爾去世，讓他無法參與、製造水晶宮的恐龍雕塑，改由歐文參與製作水晶宮恐龍雕塑；因此之後數十年，歐文版本的恐龍雕塑成為大眾所熟知的恐龍形象。

貝尼薩爾
最大規模的禽龍化石是在1878年發現於比利時貝尼薩爾的煤礦坑，位在地表322公尺（1056呎）之下，當地煤礦工人以為他們挖到矽化木。從1883年開始，這群化石中大部分被公開展覽，直到現在；其中11個是以骨架模型方式展出，而另外20個是以牠們被挖掘出土的型態展出。這些保護、處理方式擁有意外的功效，可將溼氣保存在化石中，並延長保護年限。在1930年代，布魯塞爾博物館決定實行更好的保護方式，以延長化石的保存狀況。布魯塞爾博物館的工作人員用結合酒精、砒霜、以及蟲膠的物質來處理。這個綜合物質將同時滲透入化石（酒精）、消滅所有生物媒介（砒霜）、並使化石堅固（蟲膠）。這些綜合物質擁有意外的功效，可將溼氣保存在化石中，並延長保護年限。在2003到2007年，博物館進行第三次保護工程，工作人員除去原本的明膠、動物膠、蟲膠，以聚醋酸乙烯酯、氰基丙烯酸酯、環氧樹脂等物質保護這些化石。現代的處理方式已不採用監視化石儲藏室的溼度，而是用聚乙二醇包覆化石，並在真空幫浦中加熱，而溼氣將立即地被移除，而小型空間被聚乙二醇填滿，可密封並補強化石。然而，道羅並非完全正確，但他當時是面對第一群完整恐龍化石，具有知識與經驗上的劣勢。道羅的最大問題是他將禽龍尾巴彎曲。禽龍的尾巴因為骨化肌腱的原因，實際上將近筆直，如同這些化石剛出土的狀態。如果禽龍的尾巴以類似沙袋鼠或袋鼠的姿勢彎曲，牠們的尾巴將會斷裂。如果禽龍的背部與尾巴是筆直狀態，當禽龍行走時，牠們的身體將會與地面平行，而手臂則處於隨時支撐身體的狀態。在第一次世界大戰期間，當地被德意志帝國所佔據，德國古生物學家奥托·耶克尔（）來到比利時，準備監督貝尼薩爾的重新挖掘活動。在即將發現第一個含有化石的地層時，協約國重新佔領了貝尼薩爾。該地區的挖掘活動因為財務問題而停歇了，並因為1921年的淹水而停止。然而在其他洲所發現的化石，使得原本只在歐洲發現的禽龍，開始在全世界都有發現。這些化石包含在非洲突尼西亞與撒哈拉沙漠某處所發現的牙齒、在蒙古發現的東方禽龍（I. orientalis）、以及在北美洲美國猶他州發現的奧廷格禽龍（I. ottingeri），與在南達科他州發現的拉科塔禽龍（I. lakotaensis）。拉科塔禽龍現在是獨立的屬，拉科塔達科塔齒龍（D. lakotaensis）。

恐龍文藝復興開始於1969年對於恐爪龍的重新描述，但禽龍並非恐龍文藝復興的初期研究對象之一，不過並沒有被忽視太久。大衛·威顯穆沛（David B. Weishampel）對於鳥腳亚目恐龍進食方法的研究，提供了禽龍進食方式的相關資訊；而大衛·諾曼（David B. Norman）針對禽龍屬的多層面研究，使得禽龍成為最研究最深入的恐龍之一。此外，在德國北萊茵-威斯伐倫州布里隆鎮一個村中發現的眾多禽龍骨骸，則提供禽龍是群居動物的證據。這群禽龍包含至少15個個體，身長範圍從2到8公尺之間，牠們可能是被洪水所淹死的；而其中某些修長個體屬於相近的曼特爾龍或道羅齒龍（當時被認為是禽龍的一種）。

物種
懷特島展出]]
因為禽龍是最早被命名的恐龍之一，過去曾有許多的種被歸類於禽龍屬。不同於其他早期恐龍（例如斑龍與畸形龍），禽龍並沒有成為垃圾箱类群，但禽龍仍擁有複雜的分類歷史，而牠們的分類目前仍持續進行重新研究。其中最著名種是貝尼薩爾禽龍，化石已發現於比利時、英格蘭，可能還有德國、西班牙、以及法國；而發現於美國猶他州與南達科他州的化石已建立為新屬；發現於突尼西亞、蒙古的化石，可能屬於禽龍屬。在2008年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）重新研究禽龍的各種，將貝尼薩爾禽龍的範圍限定在比利時貝尼薩爾附近發現的化石；而歐洲其他地區發現的禽龍化石，年代為巴列姆階，體型較為粗壯，另外標明為Iguanodon sp.，意為未確定名稱的種。

目前的有效種
在眾多被歸類於禽龍屬的種中，目前只有兩個被認為是有效種。但根據最新的研究，貝尼薩爾禽龍不包含東方禽龍。之後有其他科學家對這個歸類提出反對意見。在2009年，彼得·加爾東（Peter Galton）將這個種建立為新屬，歐文齒龍（Owenodon）。

  • 大禽龍（I. major）：也是由理查·歐文命名。化石是一個發現於威特島的脊椎骨，由歐文在1842年歸類為扭椎龍的一個種，狀態為疑名。在1966年，Justin Delair將其改歸類於禽龍屬的一種。現在則被認為是安格里可斯禽龍的一個異名。
  • 阿瑟菲爾德禽龍（I. atherfieldensis）：由雷金纳德·胡利（）在1925年命名。
  • 凡登禽龍（I. valdensis）：是由約翰·赫克（）在1879年命名，最初被命名為威特島龍，化石包含脊椎與骨盆，發現於威特島的巴列姆階地層。在1900年，Ernst van den Broeck將其改歸類於禽龍屬的一個種。目前可能是曼特爾龍的一個成長中個體，或是曼特爾龍的一個未確定種。是萊德克在1880年代晚期命名的兩個種之一，這兩個種皆為有效種，但很少受到討論。道氏禽龍的化石包含兩個部份身體骨骼，發現於英格蘭東薩塞克斯郡的喜士定（Hastings）地層。
  • 菲頓禽龍（I. fittoni）：也由萊德克在1889年命名，也是發現於英格蘭東薩塞克斯郡的喜士定地層。道氏禽龍與菲頓禽龍的差異在於脊椎與骨盆的特徵、形狀，以及體格大小。
  • 荷林頓禽龍（I. hollingtoniensis）：由萊德克在1889年所命名，目前是菲頓禽龍的異名。一個標本曾先後被歸類於荷林頓禽龍、曼氏禽龍，但沒有深入的研究。這個標本有類似鴨嘴龍科的下頜、非常粗壯的前肢，可能代表一個還沒命名的物種。
  • 休斯禽龍（I. suessii）：由埃曼努埃爾·邦澤爾（Emanuel Bunzel）在1871年命名，目前被重新歸類於柵齒龍。拉科塔禽龍是北美洲發現的唯一禽龍有效種，化石包含一個部份頭顱骨，發現於美國南達科他州的拉科塔組，地質年代為下白堊紀的巴列姆階。拉科塔禽龍的歸類是有爭議的，有些研究人員認為牠們比貝尼薩爾禽龍原始，並與眾神花園龍（Theiophytalia）有接近親緣關係，而大衛·諾曼則認為牠們是貝尼薩爾禽龍的一個異名。
  • 東方禽龍（I. orientalis）：是由蘇聯古生物學家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）在1952年命名，後被重新歸類於頜鋸齒龍。

除了上數物種，一個曾長期編入於貝尼薩爾禽龍的標本，在2011年被建立為獨立屬，德拉帕倫特龍（Delapparentia）。

可疑種
目前有5個禽龍物種是疑名或未經描述的無資格名稱。

  • 英格蘭禽龍（I. anglicus）：在1829年由弗里德里希·霍尔（）命名。
  • 奧廷格禽龍（I. ottingeri）：由彼得·高尔顿（）與詹姆斯·A·詹森（）在1979年命名，化石只有牙齒，發現於猶他州的雪松山組下層，地質年代可能為阿普第階，狀態也為疑名，但先驅禽龍與新牙龍來自於不同的地層組。
  • 蒙古禽龍（"I. mongolensis"）：狀態為無資格名稱，是根據書籍上的照片來命名，化石後來被正式命名為高吻龍。

還有其他化石有限的屬與種，曾被歸類於禽龍屬的種，但相較於狀態為疑名的阿瑟菲爾德禽龍，這些種的歸類更不確定。這些不確定種包含：Heterosaurus、Hikanodon、Iguanosaurus、Therosaurus、扭椎龍的一個種（Streptospondylus recentior）、短尾鯨龍（Cetiosaurus brachyurus）。原禽龍是個無資格名稱（Nomen nudum），可能是扭椎龍屬的大扭椎龍（S. grandis）與邁氏扭椎龍（S. meyeri）兩個種，都是有效性存疑的種，如同長頸鹿。更完整的化石則否定了曼特爾的假設，例如：用來支撐舌頭的舌骨很大，顯示牠們的舌頭肌肉發達，可推動嘴部的食物，而不能抓取食物。道羅藉由一個斷裂的下頜，指出禽龍的舌頭並非類似長頸鹿。

禽龍的牙齒類似鬣蜥的牙齒，但較大。鴨嘴龍科擁有多排不斷替換的牙齒，而禽龍在同一時間只有一副準備替換用的牙齒。上頜骨左右兩側最多各有29顆牙齒，前上頜骨則沒有牙齒；下頜齒骨左右兩側則各有25顆牙齒；上下頜牙齒數量不一致的原因，是因為下頜的牙齒較寬。
自然歷史博物館]]
當禽龍的嘴部閉合時，上頜骨頭會往兩側撐開，上下頜的頰齒表面會互相磨合，可磨碎中間的食物，形成類似哺乳類的咀嚼動作。另外，禽龍的上下頜前端缺乏牙齒，但目前還沒有證據可以證明這個理論。無論禽龍以何種植物為食，根據牠們的體型與繁盛程度，牠們應該佔據者體型中到大型植食性動物的生態位。

姿態與移動方式
早期發現的禽龍化石很破碎，使得科學家們對於禽龍的步態產生不同的看法。禽龍最初被描述成鼻上有角的四足動物。隨者更多的化石被發現，曼特爾發現禽龍的前肢遠短於後肢。他的對手理查·歐文，則認為禽龍是種具有柱狀四肢的矮胖動物。恐龍的第一個原始比例重建工作被託付給曼特爾，但他因為健康不佳的原因而拒絕了，這些禽龍雕塑後來以歐文的版本作為原型。在貝尼薩爾發現了大量禽龍化石後，科學家們發現禽龍是種二足動物。但禽龍在當時被塑造成筆直站立的步態，尾巴拖曳在地面上，充當三腳架的第三支點。

大衛·諾曼後來重新研究禽龍化石，他認為禽龍不可能採取筆直站立的三腳架步態，因為牠們的尾巴擁有骨化的肌腱。禽龍的後腳掌相當長，上有三根腳趾，牠們會採取趾行動物的方式，行走時以手指與趾爪接觸地面，但牠們無法使用四足步態快速的奔跑；而塞缪尔·比克尔斯（）則在1854年發現這些足跡類似鳥類的足跡，但可能來自於恐龍。在1857年，發現一個年輕禽龍的後肢化石，腳掌擁有三根腳趾，顯示這些足跡可能來自於禽龍。儘管缺乏直接證據，這些足跡化石常被歸類於禽龍。

拇指尖爪
梅德斯通]]
拇指尖爪是禽龍的最著名特徵之一。雖然曼特爾最初將拇指尖爪放置在禽龍的鼻部上，但道羅根據在貝尼薩爾發現的完整標本，將拇指尖爪放置於手部的正確位置上。但自從80年代以來，仍有許多恐龍的大型拇指尖爪被錯置在足部，類似馳龍科，例如西北阿根廷龍、拜倫龍、以及大盜龍。

禽龍的拇指尖爪被認為是種對付掠食者動物近身武器，類似短劍，但這觀點並沒有被接受，因為尖爪的內部並非中空。

可能的社會行為
貝尼薩爾的大量禽龍化石，有時被認為是單一災害而造成的，現在則被認為是多種原因而造成的。根據最新的理論，該地的禽龍化石來自於至少三次群體死亡事件，有大量個體在很短的地質時間內死亡（約10到100年內）。然而，這個理論沒有得到任何支持。在當時，牠們的拇指尖爪被誤認為鼻角，而且被誤認為類似大象的四足動物，但這兩座雕像是最早的完全比例恐龍模型。

禽龍已出現在數個電影中；例如在迪士尼的動畫電影《恐龍》（*'），主角為一隻名為「Aladar」的禽龍，以及牠的三個禽龍同伴。禽龍也是哥吉拉的三個形象來源之一，其他兩個分別為暴龍與劍龍。禽龍也出現在動畫《歷險小恐龍》（The Land Before Time*）與其系列作品。

除了電影以外，禽龍也出現在英国广播公司的電視節目《與恐龍共舞》（'）、探索頻道的電視節目《恐龍星球》（'）、以及阿瑟·柯南·道爾（Arthur Conan Doyle）的小說《失落的世界》（*'）。在羅伯特·巴克（）的小說《Raptor Red*》中，一隻猶他盜龍獵食一隻禽龍。另外，一個小行星帶的小行星，，則是以禽龍為名。

因為禽龍是最早被敘述的恐龍之一，也是最著名的恐龍之一，牠們常被當作不同時代科學界與一般大眾對於恐龍看法差異的基準點之一。禽龍的想像圖經歷過三個階段：維多利亞時代，禽龍為類似大象的四足動物，口鼻部上有角；在20世紀60年代以前，禽龍變成二足動物，但身體為接近直立，尾巴拖曳在地面上，呈三腳架步態；從60年代到現代，禽龍的形象更為靈活，能夠以二足與四足方式行走。

參考資料
外部連結

#歐洲恐龍 #禽龍類 #下白堊紀恐龍

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