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始祖鳥屬

Wikipedia · 2026-02-16 维基百科 👁 0 阅读

始祖鳥屬（学名：'）是始祖鸟科的一個屬，是介於有羽毛恐龍和鳥類之間的過渡物種。屬的学名即來自古希臘文的（古代）和（翼），故又名古翼鳥**。19世纪末至21世纪初，始祖鳥被普遍认为是最早及最原始的鳥類，但隨著比其更古老且構造上也比其更接近現生鳥類的近鳥龍、曉廷龍和曙光鳥相繼被發現，始祖鳥在鳥類演化學上的地位已經動搖。因此雖然在現代定義上，始祖鳥仍然屬於原始的鳥類，但如今古生物學家多已不將始祖鳥視為現生鳥類的共同直系始祖。

始祖鳥生活於約1億5千萬年前的晚侏羅紀，化石分佈在德國南部索倫霍芬石灰岩礦床。牠的德文名字意指「原鳥」或「首先的鳥」。

在始祖鳥仍然生存的時期，歐洲仍然是個接近赤道的群島。始祖鳥生活於恐龍時代，但是由於與同時擁有鳥類及獸腳亞目的特徵，因此與恐龍有所區別。始祖鳥的大小及形狀與喜鵲相似，牠有著闊及圓的翅膀及長的尾巴。牠可以生長達半米長。牠的羽毛與現代鳥類相似，但牠卻在顎骨上有鋒利的牙齒，腳上三趾都有彎爪及有長的骨質尾巴。這些特徵正好與獸腳亞目恐龍相似，使得始祖鳥成為演化過程的重要角色。事實上，始祖鳥首次的發表是於1862年，亦即達爾文發表《物種起源》之後兩年，使有關討論演化之說更為激烈。

現今有12個化石被分類為始祖鳥，是侏羅紀時期不多的羽毛證據之一。由於牠們拥有進步的性状，可見牠們的起源应当更早。所有遺骸多被認為是來自獨立的標本。

描述
始祖鳥曾經被認為是鳥類的祖先，並生活於侏羅紀的提通階早期。這些標本都只在德國境內發現。

始祖鳥約為現今鳥類的中型大小，有著闊及於末端圓形的翅膀，並比體型較長的尾巴。整體而言，始祖鳥可以成長至0.5米長。牠的羽毛（比起其他特徵來說證據較少）與現今鳥類羽毛在結構及設計上相似。，牠有著很多獸腳亞目恐龍的特徵。不像現今鳥類，始祖鳥有細小的牙齒，但就部份而言是堅實的及可以支撐飛行。

但其背部有一綴正羽，與現今鳥類體羽的正羽一樣成對稱及堅實，但卻不及與飛行有關的羽毛硬。除此之外，柏林標本的羽毛就像中華龍鳥的一樣，出現分解及絨毛現象，而其在生時較似毛皮多於羽毛（但在顯微鏡下的結構並不是）。在身體的其他部份（只限於保存下來及沒有重組的部份），及低頸部亦出現同樣情況。

2011年，对1861年在德国巴伐利亚州的石灰岩中发现的始祖鸟羽毛化石（飞羽）的色素承载结构大小与形状的分析，顯示始祖鳥的部分羽毛是黑色的 。

飛行
就如現今鳥類的翅膀，始祖鳥的飛羽是高度的不對稱，而尾巴羽毛是較為闊的。這顯示翅膀及尾巴是用來產生升力。但是始祖鳥究竟是純粹的滑翔或是能夠鼓翼而飛則是未可知的。在缺乏胸骨的情況下，可見始祖鳥並非強壯的飛行者，但飛行肌肉可能是連於厚及回力镖狀的叉骨、板狀的鳥喙骨、或是軟骨質的胸板。而肩胛骨、鳥喙骨及肱骨之間關節窩的向旁側定位（並非現今鳥類背部起角的排列），可見始祖鳥並不能將翅膀提升至背後，而未能達至鼓翼上升的要求。因此，牠似乎並不能如現今鳥類般鼓翼飛行，但牠可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。

始祖鳥翅膀是相對的大，造成較低的失速空速及縮小了的轉彎半徑。短及圓的翅膀形狀會增加拖曳力，但卻會改良了始祖鳥在雜亂的環境下（如樹林及叢林）飛行，而相似的翅膀形狀可以在穿越樹林及叢林的鳥類，如烏鴉及雉雞中發現。腳部不對稱的飛羽（像小盜龍的）就彷彿是一對尾翼，可以幫助增加空中運動性。首個就尾翼作出研究指其結構形成總翼剖面的12%。雖然這些尾翼支撐飛行的能力的程度並不清楚，但這可以額外分別減少失速空速及轉彎半徑達6%及12%。頭顱骨成象亦發現內耳的結構。這個結構與現今鳥類的內耳結構較爬蟲類的更為相似。這些特徵綜合起來指始祖鳥有飛行所需的敏銳聽覺、平衡、空間感及調控能力。

始祖鳥在討論有關鳥類起源及演化上仍然佔有重要的地位。一些科學家視牠為半攀樹動物，這是因鳥類是由樹上居住的動物演化而來的觀念（即奧塞內爾·查利斯·馬什（O.C. Marsh）所建議的「飛行是因樹木倒下演化而來」的假說）。其他科學家則視始祖鳥為在地上快跑的動物，是因認為鳥類是由奔跑演化成飛行（即賽繆爾·威利斯頓（Samuel Wendell Williston）建議的由陸地而上的假說）。仍有其他的建議始祖鳥可能是同時住在樹上及陸地上，就像現今的烏鴉，而這個建議是在形態學上最為受到支持的。綜合來說，始祖鳥是一種並非專門在陸地上奔跑或暫住的動物。考慮已知有關飛行的形態，始祖鳥被認為主要是利用翅膀來逃避捕獵者，如在淺水面上滑行到達安全的地方，或是由峭壁或樹梢俯衝至更遠的地方等。

保存最完好的始祖鳥化石及其他在索倫霍芬石灰岩發現的化石顯示牠們並非在保存前經歷了很遠的距離。始祖鳥的標本應該是生活在索侯芬湖附近的小島，而非屍體從遠處漂浮而來。始祖鳥骨骼較索侯芬的其他翼龍化石為小，如喙嘴龍屬這些支配被現今海鷗佔有的生態位，但卻足以顯示牠們並非由北方50公里外大島上的流浪者。

這些圍繞索倫霍芬湖的島嶼都是低窪、半乾燥及亞熱帶的，有著長的旱季及較小雨量。生存在這些島上的植物都是適應了乾旱環境及大部份矮於3米的灌木。，而其他的認為主要是棲息在樹木上。缺小樹木並非排除了始祖鳥生活在樹上的可能性，有幾種現存的鳥類都生活在灌木中。在形態學上就有幾個範疇顯示始祖鳥的棲息地，包括牠的腳的長度、腳掌的延伸度等。一些權威認為牠是可以同時在灌木上、陸地上及甚至在湖岸上覓食生存。

及後，首個骨骼标本，稱為倫敦標本（BMNH 37001; London specimen）於1861年在德國的朗恩艾特罕出土，並送給了當地的醫生作為醫療費。醫生後來賣給了並保存在倫敦的自然歷史博物館。，但軟骨的胸骨亦可能存在。只有它的面貌是失去的。牠可能是另一個新種，稱為巴伐利亞始祖鳥（A. bavarica）。

  • 德廷標本(Daiting specimen; 8th) ：第8個碎片標本，於1990年在德廷较年轻的沉积物中被發現，从1996年以来被称为德廷標本。这个标本完整度不高，仅保存了头部的一部分和一些前肢骨，一部分还是隐藏的，因此被称为“幻影（Phantom）”。2009年最初由古生物学家Raimund Albertsdörfer购买，2009年10月在慕尼黑矿产展与其它6个始祖鸟标本首次展出，有人表示这个标本可能代表一个新的始祖鸟物种，发现这个标本的石灰岩地层比其它的年轻了几十万年。
  • 鸡翅標本(Bürgermeister-Müller Museum coll.; chicken wing; 9th)：一個碎片化石於2000年在索倫霍芬与朗恩艾特罕之间的一个采石场被發現，这是第九件标本，这块化石是私人拥有的。自2004年在穆勒市长博物馆(Bürgermeister Müller Museum)展出，它属于索伦霍芬的奥特曼与斯太尔家族（Exemplar of the families Ottman & Steil, Solnhofen）。化石保存很差，只有一个前肢可以辨认，因此被称为“鸡翅標本”。
  • 瑟馬普利斯標本(WDC-CSG-100; Thermopolis specimen; 10th)：是一個長期私人的收藏，在德國被發現及於2005年被發表，是第十件标本。這個標本有著最完好保存的頭部及腳掌，但大部份的頸部及下顎骨經已失去，已被捐贈予美國懷俄明州瑟馬普利斯的懷俄明恐龍中心。這個標本於2005年被發表，指出始祖鳥缺乏反向的腳趾（一般鳥類的特徵），限制了牠們在樹上棲息的能力，意味著牠們可能是居於陸地上。這些被解釋成為獸腳亞目祖先的證據。這個標本中有著可高度延伸的第二趾，這一直被認為是恐爪龍下目的特徵。這個最近期的標本於2007年被分類為A. siemensii。這個標本現被借予德國法蘭克福的森肯堡自然博物館。
  • 第11件標本：2011年在德国的新慕尼黑国际会展中心展出了第11只始祖鸟化石標本，这件标本是私人拥有，目前还未被命名，它发现于德国巴伐利亚州阿尔特米尔山谷(Altmühl Valley)。它是保存完整且保存良好的标本之一。这件标本与瑟馬普利斯標本较为相似，缺失了前肢与头骨，整体看上去有点乱，但能沿着尾椎找到臀部以及后肢。2014年路德维希-马克西米利安大学(Ludwig-Maximilians-Universität LMU)的古生物学家发表了研究报告，研究认为正羽的演化最初是可能用于展示功能，飞行功能是次生演化，或者可能是趋同的适应演变。
  • 第12件標本：在德国巴伐利亚州Schamhaupten区阿尔特曼施泰因(Altmannstein)采石场发现，现在由业余收藏家收藏，2014年2月公布了这个发现。目前还没有正式的描述和命名。
  • 芝加哥標本(Chicago specimen)：2024年，美国芝加哥菲尔德博物馆宣布了第十三个标本的存在。该标本是欧洲以外机构发现的两个标本之一，最初是在瑞士的一个私人收藏中发现的，并于1990年被收藏家收购，当时德国尚未于2015年禁止出口始祖鸟标本。该标本于2022年被菲尔德博物馆收购，经过两年的准备，于2024年公开展出。著名美国华裔古鸟类学家鄒晶梅将对该标本进行研究。
  • 第14件標本(SMNK-PAL 10000 a-c）：于2025年1月被研究发表，该标本来自德國默恩斯海姆组（Mörnsheim Formation）。是右前肢、肩部和其他肢体的化石碎片，肩部和前肢的各种特征比默恩斯海姆组中的任何其他的标本都更像始祖鸟。由于该标本的过于破碎，无法将其归属于始祖鸟中的特定物种。

分類
現今许多研究者认为只有一個確認的始祖鳥物種，就是印石板始祖鳥（A. lithographica），但牠的分類歷史卻極度的混亂。各個標本有很多不同的名字，大部份都是單純的拼写錯誤。原先印石板始祖鳥只是指由汪邁爾所於1860年發表的羽毛标本。有建議將此種名由此羽毛官方的轉移至倫敦標本。國際動物命名法規曾嘗試壓制就首先的骨骼標本過多的不同名稱，這是由於汪邁爾與其反對者的激烈辯論所致。再者，始祖鳥化石被稱為翼龍亦被禁止。

標本之間的關係是一個問題。很多後来发现的標本被命名為新的種。柏林標本被稱為古鳥（Archaeornis siemensii）；愛希施泰特標本就被稱為反曲侏鳥；慕尼黑標本就被稱為巴伐利亞始祖鳥；而索倫霍芬標本就被指為烏禾爾龍。

有研究指所有的標本都是屬於同一物種。但是標本之間亦存在明顯的分別。就如慕尼黑、愛希施特、索倫霍芬及瑟馬普利斯標本就較倫敦、柏林及哈勒姆標本小或是更大型，有著不同的腳趾比例、更細長的鼻端、向前的牙齒排列及可能存在的胸骨。這些差別就像（或更大）現今不同種鳥類之間的差別。可是這些差別亦可以不同年齡作為解釋。

第一個羽毛標本與始祖鳥的飛羽不相同是事实。根據它的大小及比例，它可能是屬於一个未被發現的较小的兽脚類恐龍物種。由於這個羽毛是原有的模式種，因而引起了一些命名的混亂。

因此2007年有两批研究者向国际动物命名法委员会提出建议，要求其同意指定伦敦标本为新的正模标本，或新模式标本。这一建议在国际动物命名法委员会经过多年辩论后，2011年10月3日伦敦标本被指定为新模式标本。

不同名稱列表

  • Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (as Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
  • Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus]
  • Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Archaeopterix macrura Owen, 1862 [lapsus]
  • Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
  • Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [unjustified emendation]
  • Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
  • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
  • Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
  • Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 [lapsus]
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

后4个可能为有效属名
"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) 是一个裸名，似乎是一个未描述的翼龙。

爭論
真實性與「陰謀論」之可能性
由1985年開始，一群學者包括天文學家弗雷德·霍伊爾（Fred Hoyle）及物理學家李·斯柏特納（Lee Spetner）指始祖鳥的柏林及倫敦標本其實是偽造的。他們的指控受到查理格（Alan J. Charig）及自然歷史博物館的學者所反對。大部份指偽造的證據都是基於對岩化作用過程的陌生。例如，他們基於羽毛質感的差異指這些羽毛觀感是由薄層水泥造成

查理格他們指出在化石與岩石都同時發現了微絲裂痕，而礦物質在被發現前的石板上擴張，都是羽毛是原裝的證據。，但忽略了這些裂痕是舊有的及充滿了方解石，因此裂痕是不可能發展的。化石的保存十分之差，因而不能作出飛行能力的評估。雖然查吉特所造的重組通常展示羽毛，但很多古生物學家都反對原鳥就是更早的鳥，甚至質疑牠的存在。化石被發現時是脫落的，並在不同位置收集。由於化石的狀況甚差，始祖鳥遺骸仍然是廣被接受的最早鳥類。

註腳
參考

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  • von Meyer, H. (1861). Archaeopteryx litographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861: 678-679, plate V [德文].

外部連結

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