螺殼

的各向视图:

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)的截面图:

1 - 脐孔

2 - 壳口处的壳体

3 - 壳口

4 - 轴柱

5 - 缝合线

6 - 螺层

7 - 壳顶
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螺殼是指腹足纲软体动物(螺类)的外殼,属于一种外骨骼,其作用不仅仅是肌肉的附着物,还保护软弱的躯体免受捕食者或者其它外力的伤害、陆生螺类(蜗牛)的壳还有遮蔽阳光\免于水分蒸发的作用。

螺壳分为多层,其成分通常主要是碳酸钙。这些碳酸钙由软体动物的外套膜所分泌,在沉积到同样由外套膜所分泌的,被称为贝壳素的有机基质上,就变成了坚硬的外壳了。绝大多数的螺壳都是成螺旋状,并且其螺旋都是右旋的:从壳顶往下看,旋转方向为順时针。不过也有某些少數类目的螺壳是左旋的:旋轉方向为逆時針。同时存在两种情况的物种,则更为罕见。

虽然并非所有腹足纲动物都有壳,但绝大多数都有。而有壳的种群中,绝大部分都只有一片螺旋状的壳体。不过帽贝科中的动物,其成体具有一个简单锥状的壳。

旋向
由于螺旋状的壳体是非对称性的,因此螺壳具有一个旋向的特征。目前为止一发现的螺壳中,有超过90%都符合右旋则的,只有少数种或属中的螺壳是左旋的。而两种情况都有的物种,如双旋蜗牛属(Amphidromus sp.)的一些种类,就更为罕见了。分辨左右旋的方法除了前面的顶视法外,还有更简单的方法:将壳尖朝上,螺孔朝向你的脸,此时螺孔在轴线右边的,则是右旋的,反之则为左旋。

腹足纲动物的旋性在胚胎早期的卵裂阶段就已经出现,该性状与基因有关。

对于通常只有一种旋转方向的物种,在偶然的情况下也会出现旋转方向相反的个体,例如右旋物种中,出现了左旋的个体。贝壳收藏家对这种奇特的壳体是趋之若鹜的。然而螺壳的旋向很容易搞错,因为非专业人员可能会处于图像美观的原因,将图像做了翻转处理。这么一来,一个正常右旋物种的螺壳,就变成了罕见的左旋个体的螺壳了。

双旋向物种
在同一个物种下,同时发现两种旋向的可能并且存在的。

描绘方式
Image:Valvata sincera shell lateral.jpg|的正视图
Image:Valvata sincera shell 2.jpg|真盘螺的背视图
Image:Valvata sincera shell basal.jpg|真盘螺的底视图
Image:Calliostoma bairdii drawing.jpg|(Calliostoma bairdii)活体的顶视图

螺壳可以从多个方向进行展示:

  • 正视图:这是常见的展示方式,此时壳口正对读者,壳顶在上方,可以看到壳体的全高。此时如果壳口在纵轴右方,则称为右旋,反之为左旋。
  • 背视图:将正视图摆放的螺壳,沿纵轴旋转180°后所成视图。此时壳口背对读者(不可见),壳顶在上方。
  • 顶视图:从壳顶往下看,可见壳体全宽。
  • 底视图:从壳底往上看,可见壳体全宽。通常该试图仅展示壳体,而不包括生物本身。

详述
壳体是在微小的胚胎时期即开始形成,此时形成的是原胚壳。原胚壳构成螺壳的壳顶尖端,它和壳体的剩余部分通常是有很大差别的。从原胚壳之后开始,壳层会逐渐增大。通常每一段壳层都是圆形或者椭圆形的,然而由于挤压或者其它的原因,也存在许多不同的形状。不同的螺壳,其螺锥或长或短,或广口或细窄,顶角的大小皆不相同。有些螺壳如绮蛳螺的壳层之间并不直接粘连,而另一些螺壳的壳层则会包裹大部分甚至所有旧的壳层,一般来说则介乎于这两者之间。在两条缝合线之间的外层,有的时候会被称为“肩部”。该外露区域的表面可能很光滑,而有的物种则可能会有节、刺等装饰。

最简单的装饰包括随壳体旋转的脊线和螺纹,或者与壳口平行的皱褶和肋条。第一级螺纹是沿着螺旋方向连续的,如果第一级螺纹不在一个平面上,则它们形成的角度就是肩角。第二级螺纹则是第一级之间的纹线,通常尚未成熟的个体不会出现这一级螺纹。某些特殊的物种还会存在第三级螺纹,这些纹线出现在前两级螺纹之间。肋条是横向的突出物,它们之间的间距通常是有规律的,使得每一层的肋条能连成线。在某些特殊的物种里面,它们会在肩角形成之后集中在该肩角上形成节,其余部分都包裹在肩部至体层之间。此后的某个阶段,节可能会转变成刺。这些刺是由之前在壳边上的凹槽在废弃不用之后形成的,这种刺从壳口方向看通常是由开口的。当然,不规则的刺还可以从壳的各种其它部位产生(参见)。这些由壳口外唇形成的刺,如果随着壳体螺旋式生长而连成若干排,就会变成纵张肋,这种情况可参见骨螺及许多嵌线螺科的物种。纵张肋还有另一种形成方式,即在静止期可口外唇向外扩张。这种纵张肋具体分为两种类型,一种是如绮蛳螺般形成一个较薄的平面,另一种是如竖琴螺属般壳口外唇向外翻卷形成一圆条。某些物种如骨螺或者蟹守螺属,它们会在特定位置扩大螺孔,尽管这样形成了若干排的“节”,但这并不会被归类为纵张肋。

壳口的形状可能很简单,也可能千奇百怪。壳口的外唇和内唇很容易被人识别。这两者通常是相互融合的,但也可能在壳底部有一个切口,甚至如纺锤螺属那般向外突出并形成或长或短的虹管。在某些类型的螺壳上会出现向上或者说向后方开口的凹槽,这种形式主要出现在较老的品种身上。这种情形将会导致在缝合线边上形成一个脊,或者托架状的装饰(如棒螺)。某些物种如翁戎螺科、等,在外唇上的切口会一直延展下去,进而形成一条很长的裂缝。而这些裂缝的不断闭合,会形成明显案的裂缝带。某些情况下这些废弃的裂缝会形成一个孔(如钥孔䗩科),或者因周期性产生裂缝而形成一系列的孔(如鲍螺属)。这种外表面的缺陷通常可以指出其生长线。

在外唇内侧有时候能发现成为旋文的脊或者皱褶,有些还比较坚硬如牙齿一般(如蜒螺)。与之类似的脊或者皱褶在内唇里面贴近壳轴的壳壁上更常见,称之为轴旋褶。这种皱褶通常和壳轴相垂直或者斜交,只有极少数品种是在壳口处轻易可见,大部分都会隐藏在远离壳口的内部因而在完整的体中是不可直接看见的,除非将其打碎。
当壳轴是空心时(壳体未紧密结合,形似在中间钻了一个狭长的小洞),在低端所形成的开口被称为脐孔。脐孔的形式和大小也是多种多样的,甚至可能完全或者部分的被内唇的延长物所覆盖(如玉螺属)。

绝大多数现存的螺壳外面都会有覆盖物,例如光滑的角质层,或者有披毛的表皮层,再或者外壳膜,有的时候这些覆盖物还会遮盖壳体上的绚丽色彩。这些覆盖物以及壳体上的色彩通常很难在化石中得以保存,因此很难断定古代的螺壳是否也有如此结构。

腹足纲动物近壳口处称为前端,反之螺塔塔尖处称为后端。大部分的插图作者通常将壳尖画成朝上,但是法国作者则通常画成朝下。壳口通常会有一角质或者碳酸钙质的螺盖,不同的物种间形态各异。螺盖通常产生并附着于动物腹足背面上方。:

  • 长锥形——高度远超宽度;
  • 球状或者锥形——宽度和高度基本相同;
  • 扁平形——宽度远超高度。

File:Bulgarica denticulata shell.png|长锥形的**'
File:Sphincterochila candidissima.jpg|球形的**'
File:Elona quimperiana shell 2.jpg|扁平形的坎佩尔田螺
File:Seashell1.jpg|**'

以下是详细的形状分类:

File:Cellana stellifera shell 2.jpg|帽形
File:Haliotis asinina.jpg|耳形
File:Theodoxus danubialis.jpg|蜒螺形
File:Valvata cristata drawing.jpg|平螺旋形
File:Valvata macrostoma.png|盘螺形
File:Valvata piscinalis shell.jpg|马蹄螺形(笋型)
File:Hydrobia ventrosa shell.jpg|圆润锥形*
File:Pyrgula annulata shell.jpg|锥形*
File:VisTachetéI.png|平滑锥型(开酒器形)
File:Entemnotrochus rumphii.jpg|塔顶形
File:Syrinx aruanus shell.jpg|纺锤形——现存蜗牛中壳体最大的澳洲大香螺
File:Murex pecten shell 3.jpg|马球杆形
|桶形
File:Bullata guerrinii.jpg|蛋形
File:Lambis scorpius shell.jpg|不规则形

某些文献中提到的梨形指的是圆润锥形及锥形

进化
螺壳形式的多样化,可能是由各种不同的原因造成的。引起这种进化的原因包括物理稳定性,抵御捕食者,性选择,以及气候选择性。

各种形式
Image:Turritella communis fossiel.jpg|有许多壳层的欧洲锥螺的壳
Image:5-Turritele.jpg|欧洲锥螺壳的X射线图像
Image:Cypraea nebrites.jpg|海生贝蜗牛埃及宝螺的壳
Image:3-porcelaine-cyprea.jpg|埃及宝螺壳的X射线图像

Image:2-Dolium geant.jpg|栗色鹑螺壳的X射线图像
Image:4-Triton.jpg|某种大法螺属壳的X射线图像
Image:6-Venus.jpg|维那斯骨螺壳的X射线图像
Image:Gastropod_thin_section_PP.jpg|一片来自圣萨尔瓦多岛的,年代为全新世的泻湖沉积物的薄切片,在平面偏振光显微镜下可见微小腹足纲动物的壳,放大比例为5万倍。

Image:Marisa cornuarietis.jpg|带有壳盖的淡水蜗牛大羊角螺的壳是平面螺旋的。
Image:Helixpomatia2.jpg|可食用有肺类陆生罗马蜗牛的壳和生物体。
Image:Turbo chinensis.jpg|海生中华蝾螺的壳,图中上排展示了壳盖。
Image:Cuncha033eue.jpg|海生帽贝的壳,可能是一个欧洲帽贝物种。

引用
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深入阅读
;关于旋向

  • van Batenburg1 F. H. D. & Gittenberger E. (1996). "Ease of fixation of a change in coiling: computer experiments on chirality in snails". *Heredity 76: 278-286. 10.1038/hdy.1996.41.
  • Wandelt J. & Nagy L. M. (24 August 2004) "Left-Right Asymmetry: More Than One Way to Coil a Shell". Current Biology 14(16): R654-R656.

外部链接

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