鸚鵡嘴龍屬(Psittacosaurus)屬於鳥臀目的角龍下目,自從在1923年由亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)命名以來,已有18個已命名種被歸類於鸚鵡嘴龍,但其中只有9到11個種被認為是有效種。鸚鵡嘴龍是目前恐龍中,擁有最多有效種的單一屬。大部分其他恐龍屬都只有單一種。這些不同差異極可能因為化石記錄。因為鸚鵡嘴龍已發現了數百個化石標本,而大部分其他恐龍標本遠少於這個數目,許多甚至只發現單一標本。因為眾多的化石,古動物學家能更完整地研究鸚鵡嘴龍的不同差異,進而造成更多的有效種。
目前已發現超過400個鸚鵡嘴龍標本,發現於中國、蒙古國、俄羅斯,可能還有泰國。古動物學家主要根據頭顱骨、牙齒的不同差異,或者是採用骨盆的特徵,來建立、鑑定鸚鵡嘴龍的不同種。部分物種由於化石材料的殘缺或不齊全,並沒有體型的估計值,但可藉由比較不同種的頭顱骨、股骨長度,來估算大致的身長。
就目前的18個已命名種中,模式種蒙古鸚鵡嘴龍的化石發現於蒙古國與中國內蒙古,是唯一分佈於蒙古國的種,Protiguanodon、奧氏鸚鵡嘴龍、Psittacosaurus tingi、固陽鸚鵡嘴龍都是蒙古鸚鵡嘴龍的次異名。化石數量次多的中國鸚鵡嘴龍,發現於中國山東省,發現於同地區的楊氏鸚鵡嘴龍則是中國鸚鵡嘴龍的次異名。有三個種發現於遼寧省,陸家屯鸚鵡嘴龍、大鸚鵡嘴龍發現於年代較早的義縣組,而梅勒營鸚鵡嘴龍來自於年代較晚的九佛堂組。內蒙古鸚鵡嘴龍、額多鸚鵡嘴龍的化石都發現於中國內蒙古的伊金霍洛組;最新命名的戈壁鸚鵡嘴龍也是來自於中國內蒙古,屬於巴顏戈壁組。馬鬃山鸚鵡嘴龍發現於甘肅省。新疆鸚鵡嘴龍發現於中國新疆。體型最大的種是西伯利亞鸚鵡嘴龍,化石發現於俄羅斯西伯利亞南部。
除了上述有效種,有情鸚鵡嘴龍的化石發現於泰國,化石過於零碎,而被認為是疑名。目前在分別在義縣組發現超過200個標本,蒙古國則發現將近100個標本,都還沒有經過正式的研究、命名。
物種
模式種:蒙古鸚鵡嘴龍
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鸚鵡嘴龍的模式種是蒙古鸚鵡嘴龍(P. mongoliensis)。在1922年,美國自然歷史博物館的第三次蒙古挖掘活動中,在蒙古戈壁沙漠發現了鸚鵡嘴龍的第一批化石,包含模式標本(編號AMNH 6254)在內。在1923年,亨利·費爾費爾德·奧斯本正式將這些化石命名。這次挖掘活動還發現原角龍、偷蛋龍、迅猛龍的化石。之後,蒙古、蘇聯、中國、波蘭、美國、加拿大、日本等國組成的挖掘團隊,陸續在蒙古國、中國內蒙古發現蒙古鸚鵡嘴龍的化石。
目前已經發現超過75個蒙古鸚鵡嘴龍的個體化石,其中有接近20個是完整的頭顱骨與骨骼。蒙古鸚鵡嘴龍的化石發現於下白堊紀的地層,相當於阿普第階到阿爾比階,約1億2500萬到1億年前。這些化石來自於各種年齡層,包含小於13公分的剛孵化幼體,到身長接近2公尺的成年個體。
蒙古鸚鵡嘴龍有平坦的頭顱頂,頭顱骨的後方尤其平坦,上頜兩側的的眶前孔呈三角形。下頜齒骨的下緣有個突出段落,但沒有梅勒營鸚鵡嘴龍、大鸚鵡嘴龍的明顯。蒙古鸚鵡嘴龍是體型較大的種。模式標本是個幼年個體,其顱骨長度約15.2公分,股骨長度約16.2公分。最大型的蒙古鸚鵡嘴龍標本,股骨長度為21公分。截至目前為止,蒙古國的鸚鵡嘴龍有效種,只有蒙古鸚鵡嘴龍。
Protiguanodon
奧斯本在挖掘蒙古鸚鵡嘴龍的化石時,在附近地點發現了一具骨骼化石。奧斯本認為這個標本是種禽龍的祖先,於是在1923年將這標本命名為Protiguanodon mongoliense。屬名意為「第一個禽龍」,種名則意指「蒙古」。這個標本目前被編入蒙古鸚鵡嘴龍,而Protiguanodon mongoliense與Psittacosaurus protiguanodonensis都成為蒙古鸚鵡嘴龍的次異名,種名是以亨利·費爾費爾德·奧斯本為名。奧氏鸚鵡嘴龍的有效性仍有爭議。在1990年,古動物學家保羅·塞里諾認為這個標本的化石發現處,接近蒙古鸚鵡嘴龍,年代相近,因此將這個標本編入蒙古鸚鵡嘴龍。在2004年,尤海魯與彼得·道達森提出奧氏鸚鵡嘴龍是有效種。楊氏鸚鵡嘴龍的模式標本是一個部分骨骼與頭顱骨,同樣發現於山東省的青山組,與中國鸚鵡嘴龍之間有許多類似特徵。楊氏鸚鵡嘴龍目前是中國鸚鵡嘴龍的次異名,標本被編入中國鸚鵡嘴龍。頭顱骨與蒙古鸚鵡嘴龍有顯著不同。但是,這些標本目前被視為是蒙古鸚鵡嘴龍的變異個體,而被編入蒙古鸚鵡嘴龍。固陽鸚鵡嘴龍不再被視為有效種。在1970年代早期,就已發現不同年齡層的化石,但正模標本與最完整的標本都是幼年個體,直到近年在另在一個地點發現成年個體的化石。九佛堂組的地質年代仍不確定,但參考中國內蒙古的年代相近地層,可能是距今約1億1000萬年前,相當於下白堊紀的阿爾比階。
梅勒營鸚鵡嘴龍有最短的口鼻部、最短小的頭盾,頭部的輪廓略呈圓形。眼眶略呈三角形。齒骨下緣有明顯突出段落,與大鸚鵡嘴龍相同,但比蒙古鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴龍、有情鸚鵡嘴龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍的類似特徵小型。在2000年,保羅·賽里諾認為這些化石曾遭到侵蝕,且過於零碎,沒有鸚鵡嘴龍屬的某些特徵,而質疑這個種的有效性在2002年,埃瑞克·比弗托與Varavudh Suteethorn使用照片提出反駁,表示有情鸚鵡嘴龍的下頜有球根狀垂直稜脊,是鸚鵡嘴龍屬的特徵。某些學者認為有情鸚鵡嘴龍是有效種。這些標本是在清理處理前就被命名,當中國科學院古脊椎動物與古人類研究所進行化石的處理過程時,頭顱骨遭到損毀,數個骨頭與全部牙齒消失。馬鬃山鸚鵡嘴龍的所屬地層還沒有經過年代測定,但可能屬於巴列姆階晚期到阿普第階之間。
在2000年,保羅·塞里諾提出馬鬃山鸚鵡嘴龍是個疑名,因為沒有可與其他種作出區別的鑑定特徵。但直到2006年,才有這些化石的完整研究。這些化石發現於伊列克組(Ilek Formation),地質年代為下白堊紀的阿普第階/阿爾比階。其中有兩個接近完整、關節仍相連的骨骼,其他化石則關節脫落,來自於各種年齡層另一派則主張是1億2500萬年前的阿普第階最早期。陸家屯鸚鵡嘴龍是已知最早的鸚鵡嘴龍,與鸚鵡嘴龍科的紅山龍生存於相同時期,兩者的化石都發現於同一地層。在2010年,保羅·塞里諾提出紅山龍、陸家屯鸚鵡嘴龍可能是同種動物,但由於紅山龍的化石過於稀少,因此仍將兩者暫定為不同種動物。在2008年,尤海魯等人研究大鸚鵡嘴龍的其他標本時,認為大鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴龍是不同物種。
未歸類標本
目前有許多標本無法歸類於上述任何一種,或者還沒被建立為新種,目前都被標名為鸚鵡嘴龍的未命名種,*Psittacosaurus sp.**,但這不代表這些化石是屬於相同種。
在2005年到2006年之間,蒙古古動物學家Bolortsetseg Minjin與蒙大拿州洛磯山博物館的傑克·霍納率領一個化石挖掘團隊,在蒙古發現了將近100個鸚鵡嘴龍的標本。這些新標本仍在進行化石的清潔處理中,還沒有進行正式的研究、分類。
參考資料
外部連結
*[http://www.ngensis.com/vv/vv.htm 鸚鵡龍志]
*[https://web.archive.org/web/20091207085409/http://www.thescelosaurus.com/ceratopsia.htm 角龍下目的各屬簡介與演化樹] Thescelosaurus
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