戴菊

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, 荷蘭]]

戴菊（学名：）为戴菊科戴菊属的鸟类。是一種非常小的雀形目鳥類，屬於戴菊科。牠鮮豔的金黃色冠羽，以及在歐洲民間傳說中被稱為「鳥中之王」，這些都賦予了其英文及學名的來源。學名R. regulus意為「小國王」或「王子」。在其廣大的分佈範圍中，確認了多個亞種，包括古北界大部分地區以及馬卡羅尼西亞和冰島的島嶼。來自繁殖範圍北部和東部的鳥類會遷徙到更南方的地區過冬。该物种的模式产地在欧洲。

戴菊是歐洲最小的鳥類，長度約為， 當雄鳥展示時，鮮明的橙色條紋會變得更加顯眼。

辨識
戴菊通常很容易與其分佈範圍內的其他小鳥區分開來，但若觀察不清楚，可能會與火冠戴菊或黃眉柳鶯混淆。 成年火冠戴菊有明顯的臉部花紋，顯示出明亮的白色眉紋和黑色眼紋，而幼鳥通常也有足夠明顯的臉部花紋，使其與臉部簡單的戴菊輕鬆區分開來。黃眉柳鶯有黃色眉紋和淡色冠紋，因此也顯示出不同的頭部花紋。

來自美洲的戴菊科物種紅冠戴菊可能會比較難區分。牠的臉部與其舊大陸的親戚一樣簡單，但雄鳥的冠羽為紅色，沒有黃色或黑色邊緣。雌鳥和幼鳥紅冠戴菊則沒有紅色冠羽，但與同樣沒有冠羽的戴菊幼鳥相比，美洲鳥類體型較大，具有明顯的白色眼圈和黃色翼斑。

大陸戴菊的鳴唱在其分佈範圍內僅略有不同，且只有一種鳴唱類型，但在孤立的馬卡羅尼西亞族群中出現了更多的差異。不僅在不同島嶼之間存在變異，甚至在同一島嶼內也有差異。例如，亞速爾群島的雄性戴菊可擁有多達三種鳴唱類型。亞速爾群島的方言分為兩大類，這兩種方言都無法在播放實驗中引起歐洲雄性戴菊的反應。 在加那利群島也有兩個主要的方言群體，一個是廣泛分佈的、與歐洲版本相似的方言，另一個則限制於特內里費島的山區。

分類
戴菊是鳥類中的一個小群體，有時被歸入舊世界鶯類，但通常被賦予科的地位， 特別是最近的研究顯示，儘管外觀上有相似之處，牠們在系統發育上與鶯類有著較遠的親緣關係。 戴菊科（Regulidae）及屬名Regulus，來源於拉丁語， 是rex的縮小形式，意為「小國王」。 戴菊首次由卡爾·林奈於1758年在其著作《自然系統》中以Motacilla regulus之名描述（特徵為）。 1790年，英國博物學家約翰·萊瑟姆將其移至鶯屬（Sylvia）， 1800年，法國動物學家喬治·居維葉將其歸入現今的屬中。

關於台灣的火冠戴菊（Regulus goodfellowi）的關係也一直存在爭議。牠有時被視為普通火冠戴菊的一個亞種，但其領地鳴聲與喜馬拉雅山地區的戴菊亞種相似，且基因數據顯示，牠是戴菊的最親近親屬，儘管牠的別名中有火冠戴菊，但實際上與火冠戴菊的親緣關係較遠。 火冠戴菊大約在300萬到310萬年前與戴菊分化。 在歐亞大陸，一般公認有九個非常相似的亞種，牠們之間的差異僅在於羽毛色調的細節。 在基因層面，兩個中亞型態，R. r. sikkimensis 和 R. r. himalayensis 彼此非常接近，僅在近期才有所分化，但牠們與西部亞種約在280萬年前分化。

• R. r. regulus（林奈，1758）：分佈於大部分歐洲地區；這是指名亞種。
• R. r. himalayensis（波拿巴，1856）：分佈於喜馬拉雅山脈；與指名亞種相似，但上半身顏色略淡，且下半身更白。
• 戴菊东北亚种 R. r. japonensis（布萊基斯頓，1862）：分佈於東亞，包括日本、韓國、中國和西伯利亞；牠比指名亞種更綠，上半身顏色更深，且有寬闊的白色翼斑。在中国大陆，分布于东北、河北、河南、西至甘肃和青海、山东、江苏、浙江、福建等地。该物种的模式产地在日本。
• 戴菊新疆亚种 R. r. tristis（Pleske，1892）：分佈於中國和中亞，冬季遷徙至阿富汗東北部。理察·梅納茨哈根記錄的來自拉達克的這種種群被認為是偽造的。 這亞種具有明顯的特徵，冠羽黑邊幾乎缺失。雄鳥的頭頂比其他型態更黃，且下半身顏色更加暗淡偏灰。在中国大陆，分布于新疆.青海等地。该物种的模式产地在Turkestan。
• R. r. coatsi（Sushkin，1904）：分佈於俄羅斯和中亞，上半身顏色比指名亞種更淡。
• 戴菊西南亚种 R. r. yunnanensis（Rippon，1906）：分佈於東喜馬拉雅山脈、緬甸和中國；牠類似R. r. sikkimensis，但整體顏色更深，上半身為深綠色，下半身顏色較深的黃褐色。在中国大陆，分布于甘肃、陕西、四川、贵州、云南、西藏等地。该物种的模式产地在云南。
• R. r. hyrcanus（扎魯德尼，1910）：僅分佈於伊朗；與R. r. buturlini相似，但顏色稍深。
• R. r. buturlini（Loudon，1911）：分佈於東歐、高加索和中亞。上半身顏色比指名亞種更淡，呈灰綠色而非橄欖色。
• 戴菊青藏亚种 R. r. sikkimensis（R. 邁納茲哈根 和A. 邁納茲哈根，1926）：分佈於印度和中國。牠比R. r. himalayensis顏色更深，比指名亞種更綠。在中国大陆，分布于青海、甘肃、西藏等地。该物种的模式产地在锡金。

大西洋群島
在馬卡羅尼西亞的群島上發現了兩組戴菊分類群。加那利群島的鳥類是古代的殖民者，而亞速爾群島的鳥類則來源較近期。在馬德拉沒有戴菊，當地只有馬德拉火冠戴菊這一Regulus物種。

加那利群島的殖民過程分為兩個階段。首先是大約190萬到230萬年前佔領了特內里費和戈梅拉島，隨後大約130萬到180萬年前單獨入侵了耶羅島和拉帕爾馬島。 以前有時被視為火冠戴菊的亞種或不同的Regulus物種。 不論牠們棲息在哪個島嶼，牠們都曾被稱為「特內里費戴菊」；然而，2006年的一項關於這些鳥類鳴聲的研究表明，牠們實際上由兩個可以在聲音上區分的戴菊亞種組成：R. r. teneriffae 出現在特內里費，而新描述的亞種R. r. ellenthalerae，西加那利群島戴菊，則出現在拉帕爾馬島和耶羅島的小島上。
（上圖）的勞里斯爾瓦森林和加那利群島的El Hierro]]
特內里費戴菊R. r. teneriffae*（塞博姆，1883）：分佈於特內里費島和拉戈梅拉島，加那利群島；這是一個具有區別性的小亞種，前額為黑色，下半身為粉紅褐色。
西加那利群島戴菊R. r. ellenthalerae*（Päckert et al.，2006）：分佈於拉帕爾馬島和耶羅島，加那利群島。

歌曲、基因和形態學的差異表明，亞速爾群島大約在更新世晚期，即約10萬年前發生了一次單次入侵。可能最初是東部島嶼被殖民，隨後從聖米格爾島的西部火山口擴散到中央和西部島群，這裡同時存在東西部的鳴唱類型。
聖米格爾戴菊R. r. azoricus（塞博姆，1883）：僅分佈於聖米格爾島，亞速爾群島；牠類似R. r. inermis*，但下半身更偏橄欖色。
西亞速爾群島戴菊R. r. inermis*（Murphy & Chapin，1929）：分佈於弗洛勒斯島、法亞爾島、特塞拉島、聖若熱島和皮庫島，亞速爾群島；牠的上半身顏色比指名亞種的更深，為深橄欖綠色，下半身顏色也更深。
聖瑪利亞戴菊R. r. sanctaemariae*（Vaurie，1954）：僅分佈於聖瑪利亞島，亞速爾群島；牠比其他亞速爾亞種顏色更淡，下半身更接近白色。

化石
有一些更新世時期（距今260萬年到1.2萬年之前）來自歐洲的現存Regulus物種的紀錄，主要是戴菊或無法確定物種的化石。唯一的已滅絕Regulus化石是一塊距今約260萬到195萬年前在保加利亞發現的左側尺骨，被鑑定為屬於已滅絕的物種Regulus bulgaricus。戴菊的譜系在中更新世時期從這種火冠戴菊的祖先中分化出來。

分佈與棲地
，一種受歡迎的築巢樹]]
戴菊繁殖於成熟的低地和山區針葉林，主要分佈在海拔以下，有時可達。牠們棲息於歐洲雲杉、歐洲落葉松、歐洲赤松、銀冷杉和歐洲山松等樹種中，人工景觀中也包括引入的針葉樹，如花旗松。 繁殖季節結束後，這些鳥類會遷移至落葉樹、灌木叢、荒原和其他開闊的棲地。 在法羅群島，牠們偶爾會繁殖。戴菊作為迷鳥曾出現在約旦和摩洛哥。 對於這種小型鳥類來說，健康狀況不佳會影響其儲存脂肪的能力。 在匈牙利，暫時停留在遷徙途中的戴菊主要出現在灌木叢中，包括黑刺李、單花山楂和西洋梨，這些灌木提供了一些保護，防止被北雀鷹捕食。雌鳥比雄鳥稍早遷徙，但整體上雄鳥數量更多，平均性別比例為1.6:1。戴菊一天內可以飛行，但在強烈的逆風中牠們會保持較低的飛行高度。 戴菊是一種性情溫和且充滿好奇心的鳥類，疲憊的遷徙者會落在或接近人類身邊，有時甚至會在人的衣物上搜尋食物。 溫暖的春季天氣促進了植物生長，為返遷的鳥類準備了棲地。這一效應在西歐和中歐最為顯著。

行為
繁殖
戴菊是一夫一妻制的鳥類。雄鳥在繁殖季節會唱歌，通常邊覓食邊鳴唱，而不是站在樹枝上唱歌。牠們的行為展示包括向其他鳥低頭並豎起彩色的冠羽。 然而，在非常小的針葉林區域，很少見到戴菊和火冠戴菊共享領地；要麼其中一種存在，要麼另一種存在，但不會兩者同時存在。雄性戴菊會捍衛自己的領地，無論對方是何物種，有時會在牠的鳴唱中加入火冠戴菊的句子。

戴菊的鳥巢是用三層材料構成的良好隔熱的杯狀結構。 外層由苔蘚、小樹枝、蜘蛛網和地衣構成，蜘蛛網還用來將巢固定在支撐它的細枝上。中層是苔蘚，內層由羽毛和毛髮襯裡。 雙方共同築巢，但主要由雌鳥完成。巢通常懸掛在垂枝上，通常高度不大，儘管艾瑞克·辛姆斯曾記錄到巢的高度可達，有一對甚至將巢築在雀鷹巢的上方。 蛋的大小為，重量為，其中5%是蛋殼。 在歐洲，巢卵數通常為9至11顆，但範圍為6到13顆。蛋在巢中堆疊，雌鳥會用她的孵卵斑保持蛋的溫暖，並將她溫暖的雙腿插入蛋堆的中央來保溫。 第二窩蛋很常見，通常在第一窩仍有幼鳥時產下。雄鳥會築第二個巢，

蛋的溫度保持在，雌鳥會通過調整孵蛋時間來調節蛋的溫度。隨著氣溫升高，雌鳥離巢的時間增加，光線強度較低時，尤其是清晨和傍晚，她會更加緊密地孵蛋。 雌鳥孵蛋時間為16至19天，雛鳥孵化後再過17到22天便可離巢。雙親共同餵養雛鳥和已離巢的幼鳥， 儘管如此，仍有記錄顯示某隻個體存活至4年10個月，

儘管牠們的分佈範圍有相當重疊，雜交現象在戴菊和火冠戴菊之間似乎因求偶儀式的差異和不同的臉部花紋而被阻止。即使在人工環境中，將雌戴菊加上人工的眼紋以促進與雄火冠戴菊交配，混合的雛鳥仍未被雙親撫養，並且與親代物種相比，適應性較差。

戴菊捕食各種獵物，特別是蜘蛛、毛毛蟲、半翅目昆蟲、跳蟲和蒼蠅。有時也會捕食較大的獵物，如橡樹蛩螽和捲葉蛾。飛行中的昆蟲通常是在盤旋時捕捉，但並不會主動追擊；曾有記錄顯示一隻戴菊在飛行中攻擊了一隻大型的蜻蜓，但被蜻蜓帶著飛行了一段距離後才放開，且蜻蜓未受傷。

戴菊的分佈範圍和棲地偏好與嘰喳柳鶯非常相似，有些證據表明，當戴菊的繁殖密度高時，會抑制嘰喳柳鶯的族群，雖然反過來的情況並不成立。沒有證據表明這兩個物種在爭奪領地，無論如何，嘰喳柳鶯的體重比戴菊重50%。儘管如此，芬蘭有150萬對繁殖中的戴菊，而嘰喳柳鶯只有40萬對，隨著該國雲杉林區的擴大，只有戴菊的數量有所增加。戴菊可能在食物競爭上勝過了嘰喳柳鶯，尤其是因為嘰喳柳鶯這種較大的鳥類面臨其他食蟲鳥類的更多競爭，包括其他柳鶯屬的鳥類。兩種鳥類都出現在相似的森林中，但嘰喳柳鶯更常在距離林緣的地方活動，而戴菊則在森林更深處繁殖。 儘管如此，沒有確鑿的證據表明芬蘭部分地區的嘰喳柳鶯亞種Phylloscopus collybita abietinus的數量減少是由於與柳鶯和戴菊的競爭所致。

在繁殖季節之外，小群的戴菊會維持專屬的冬季覓食領地，並捍衛其不受鄰近群體的侵擾。牠們在領地內四處遊走時，經常會加入其他遊蕩的群體，如山雀和鶯類。 成群覓食的一個後果是，覓食區域可能會受到限制，以避免與其他物種競爭。在一項瑞典研究中，煤山雀和戴菊在外層樹葉中覓食，而體型較大的褐頭山雀和冠山雀則在內層樹冠活動。在減少褐頭山雀和冠山雀數量的地點，戴菊和煤山雀會將覓食範圍擴展到內層樹冠，但在這兩種體型較大的山雀仍然存在的地方則不會這樣做。 在某些地區，越冬的鳥類已經養成習慣，會到餵鳥台和鳥桌取食脂肪，有時還會與鶯類如嘰喳柳鶯和黑頭鶯一起取食。 觀察到的五隻進食良好的鳥類表明，它們在寒冷的夜晚保持正常體溫，這是透過代謝白天儲存的脂肪來實現的，並且牠們實際上採用了行為溫度調節策略，例如在濃密的樹葉中或雪洞中集體棲息，以渡過冬夜。 在冬季18小時的長夜中，當其分佈區北部的氣溫低至時，戴菊群體靠擠在一起保持溫暖，每隻鳥會消耗相當於其體重20%的脂肪來保持體溫。 那些體內脂肪儲備較多的鳥類，在遷徙途中可能僅需停留1到2天；儘管牠們在旅程中已經減輕了體重，但還有足夠的能量儲備到達越冬地。隨著牠們向南遷徙，遷徙中的雄鳥比例逐漸增加。即使在遷徙途中，同物種內也存在競爭，體型較大且更具攻擊性的雄鳥可能獲得更多食物，因此其死亡率比雌鳥低，無論是在向南遷徙過程中，還是留居種群中，都是如此。灰背隼、灰林鴞和長耳鴞也會捕獵戴菊。小型林地鳥類的不規則移動和飛行，因為牠們在遠離掩護時容易受到攻擊，這些動作可能有助於迷惑捕食者。 戴菊極少被記錄為大杜鵑的宿主，後者是一種廣泛分佈的歐洲巢寄生者。

戴菊也是廣泛分佈的秧雞蚤Dasypsyllus gallinulae的宿主， 以及羽虱Philopterus reguli的宿主。無肛軟蜱Ricinus frenatus曾在日本的東方戴菊亞種R. r. japonensis身上發現， 也在另一端的法羅群島和西班牙的指名亞種鳥類身上發現。 這些虱子會在宿主身上爬行， 並擁有強壯的口器，可以刺穿宿主的皮膚，以吸食血液，有時也會吸取羽毛組織。 在Regulus屬中已記錄到多種羽蟎；這些蟎蟲生活在羽毛上，攝食羽毛上的真菌。 羽毛上的真菌可能會以外層羽毛的角蛋白或羽毛油為食。

狀態
戴菊的分布範圍廣泛，估計約有13.2 百萬平方公里（5.1 百萬平方英里），總數量估計在80至200 百萬隻之間，因此在IUCN紅色名錄中被歸類為無危物種。 20世紀期間，隨著針葉林種植區的擴展，戴菊的分布範圍在蘇格蘭、比利時、挪威和芬蘭有所向北擴展。儘管如此，總體數量仍然穩定，但在嚴冬時可能會出現暫時性的大幅下降。

直到1916–17年的嚴冬之前，戴菊在我們島嶼的所有林地區域廣泛繁殖；到了1920年，牠幾乎只剩下了訃告，因為繁殖族群幾乎被「完全抹除」。 ... 甚至作為冬季來訪者的戴菊在那幾年間也變得稀少，消失在大多數繁殖地中。然而，現在牠已經完全恢復了。

相反地，當連續幾個冬天氣候溫和時，戴菊的數量可以迅速增加。在英國低地地區，1970/71年冬季之後，戴菊的數量增加了48%，許多對鳥兒甚至擴展到通常不會繁殖的闊葉林。

在文化中
。薩福克郡的漁民將戴菊稱為「鯡魚刺」。]]

亞里士多德（公元前384–322年）和普林尼（公元23–79年）都曾寫過一個關於鳥類比賽的傳說，鳥類之間進行比賽，看誰能飛得最高，冠軍將被授予為鳥王的頭銜。一開始，似乎老鷹會輕鬆獲勝，但當牠開始疲倦時，一隻藏在老鷹尾羽下的小鳥飛了出來，飛得更高，並奪得了這個頭銜。 根據這個傳說，在許多歐洲民間傳說中，鷦鷯被描述為「鳥中王」或火炬攜帶者。然而，這些頭銜也被賦予給戴菊屬物種，因為戴菊和火冠戴菊鳥頭上的火焰形冠毛，使得牠們更有可能是這些頭銜的原始擁有者， 由於傳說提到「最小的鳥」成為國王，這個頭銜可能後來被轉移給了同樣細小的鷦鷯。 這種混淆可能是由於希臘語中鷦鷯（，「王」）和戴菊鳥（，「小王」）兩個詞的相似性和互換性引起的。 在英語中，戴菊與歐亞鷦鷯之間的聯繫可能因為戴菊的舊稱「金冠鷦鷯」而得到了強化。

它對文學的影響不大， 戴菊的一個古老英語名稱是「山鷸嚮導」，因為遷徙的戴菊會比山鷸早幾天到達。有一個毫無根據的傳說說戴菊會躲在更大鳥類的羽毛中搭便車， 還有類似的故事聲稱貓頭鷹提供運輸服務。

参考文献