大杜鹃

大杜鹃（学名：）为杜鹃科杜鹃属的鸟类，古名鳲鳩，别名郭公、布穀、鸠、喀咕（華北）、䳀（音同“軼”）。這種鳥類是夏季在歐洲和亞洲廣泛遷徙的遷徙鳥，冬季在非洲度過。它是巢寄生者，這意味著它將蛋產在其他鳥類物種的巢中，特別是林岩鷚、草地鷚和蘆葦鶯的巢中。儘管它的蛋比寄主的蛋大，但每種寄主巢中的蛋看起來都與寄主的蛋相似。成鳥也具有擬態能力，模仿北雀鷹；由於雀鷹是掠食者，這種擬態使雌鳥能夠在不被攻擊的情況下產卵。

分類
該物種的雙名法名稱源自拉丁語的cuculus（杜鵑）和canorus（悅耳的；來自canere，意為歌唱）。 杜鵑科的名字和屬名來源於杜鵑的叫聲，這是一種擬聲詞。 英語單詞「cuckoo」來自古法語cucu，它在英語中的最早記錄可以追溯到1240年左右，在歌曲Sumer Is Icumen In*中。這首歌是用中古英語寫的，前兩行是：「Svmer is icumen in / Lhude sing cuccu。」在現代英語中，這句話翻譯為「夏天來了 / 大聲唱，杜鵑！」

全球範圍內共有四個亞種：

• 大杜鹃指名亚种 C. c. canorus，指名亞種，最早由卡爾·林奈在1758年其標誌性的《自然系統》第十版中描述。該亞種分布範圍從愛爾蘭經斯堪的納維亞、俄羅斯北部和西伯利亞延伸至東部的日本，並從比利牛斯山脈經土耳其、哈薩克斯坦、蒙古、中國北部及朝鮮延伸。冬季在非洲和南亞度過。在中国分布於新疆、甘肃、宁夏、陕西、东北至河北及以南各省等地。该物种的模式产地在瑞典。
• 大杜鹃华西亚种 C. c. bakeri，1912年由哈特特首次描述，在中國西部至喜馬拉雅山脈的山麓繁殖，分布於印度北部、尼泊爾、緬甸、泰國西北部和中國南部。冬季在阿薩姆、東孟加拉和東南亞地區發現。在中国分布於青海、西藏、四川、云南等地。该物种的模式产地在印度Assam。
• C. c. bangsi於1919年由奧博霍爾塞爾首次描述，分布於伊比利亞、巴利阿里群島和北非，冬季在非洲度過。
• 大杜鹃新疆亚种 C. c. subtelephonus於1914年由扎魯德尼首次描述，分布於中亞從土耳其斯坦到蒙古南部。冬季遷徙至南亞和非洲。在中国分布於新疆、内蒙古、西藏及以南各省。该物种的模式产地在中亚。

壽命與數量統計
儘管大杜鵑的全球數量似乎在下降，但根據國際自然保護聯盟的分類，它仍被列為無危物種。據估計，全球該物種的數量在2500萬至1億隻之間，其中約有1260萬至2580萬隻在歐洲繁殖。 它的身體呈灰色，修長，尾巴很長，飛行時類似雀鷹，振翅頻率規律。在繁殖季節，大杜鵑經常落在開闊的棲息處，翅膀下垂，尾巴上翹。
, 東錫金，印度.]]

所有成年雄鳥都是板岩灰色的；灰色的喉部向下延伸至鳥的胸部，與有條紋的腹部有明顯的界限。 虹膜、眼眶環、喙的基部和腳部都是黃色的。 其他小型鳥類，如歐亞大山雀和藍山雀，在看到（裝架的）雀鷹或杜鵑時會顯示出警戒並避免接近餵食台；這暗示著杜鵑的雀鷹般的外觀在保護性擬態中發揮作用，無論是減少被雀鷹攻擊的可能性，還是使巢寄生更容易進行。

當寄主看到鄰居圍攻杜鵑時，會更多地攻擊杜鵑。 如果這種學習只適用於寄主看到鄰居圍攻的色型，則雌鳥存在兩種羽色型態可能是由於頻率依賴選擇。在一項使用每種色型的假杜鵑和一隻雀鷹進行的實驗中，蘆葦鶯更有可能攻擊兩種杜鵑色型，而不是雀鷹，並且當看到鄰居圍攻某一色型時，更可能圍攻該色型，從而降低該色型的繁殖成功率，並選擇較不常見的色型。。

分佈與棲地
大杜鵑主要棲息在開闊地區，是廣泛分佈於歐洲和亞洲的夏季遷徙鳥類，冬季則遷徙至非洲。鳥類於4月抵達歐洲，9月離開。

行為
食物與捕食
大杜鵑的飲食包括昆蟲，尤其是毛毛蟲，這些對許多鳥類來說味道不佳，卻是它們的偏好。它們偶爾也會吃蛋和幼鳥。

繁殖
正在餵養一隻大杜鵑]]

大杜鵑是一種專性寄生鳥類；它將蛋產在其他鳥類的巢中。孵化出的布穀鳥幼鳥可能會將宿主的蛋推出巢外，或者與宿主的幼鳥一起長大。雌性在一個繁殖季節中可能會訪問多達50個巢穴。大杜鵑在兩歲時首次繁殖。關於蛋的偽裝特徵遺傳的假設之一是這種特徵僅由雌性遺傳，表明它是由性別決定的W染色體攜帶（雌性為WZ，雄性為ZZ）。一項對巢系的遺傳分析支持了這一假設，發現線粒體DNA有顯著的區別，但在微衛星DNA中沒有。考慮到大杜鵑雄性傾向於與多個雌性交配，並產下由多個宿主物種撫養的後代，似乎雄性不參與大杜鵑巢系的維持。然而，研究發現只有9％的後代是在其父親推測的宿主物種之外撫養的。

在匈牙利中部對大葦鶯巢進行的研究顯示，大杜鵑寄生的頻率「異常高」，64%的巢被寄生。在被大杜鵑選中的巢中，64%包含一顆大杜鵑蛋，23%有兩顆，10%有三顆，3%有四顆大杜鵑蛋。總體而言，58%的大杜鵑蛋是在多次被寄生的巢中產下的。當在已被寄生的巢中產蛋時，雌性大杜鵑會隨機移除一顆蛋，並且不會區分大葦鶯的蛋和其他大杜鵑的蛋。

研究發現，靠近大杜鵑棲地的巢穴最容易受到威脅：多次被寄生的巢穴最靠近觀察點，而未被寄生的巢穴則距離最遠。幾乎所有「靠近」觀察點的巢穴都被寄生。更明顯的巢穴更有可能被大杜鵑選中。雌性大杜鵑利用它們的觀察點來觀察潛在的宿主，並且在產蛋時更容易找到那些更顯眼的巢穴。然而，新的研究強調，宿主的警報叫聲在巢穴搜尋過程中可能也起著重要作用。此外，大杜鵑傾向於在宿主產蛋的第一天或前一天產下蛋。

大葦鶯對大杜鵑蛋的反應各不相同：66%接受了蛋，12%將它們彈出，20%完全放棄了巢穴，2%將蛋掩埋。28%的大杜鵑蛋被描述為「幾乎完美」地模仿了宿主的蛋，而大葦鶯更經常拒絕「模仿差的」大杜鵑蛋。模仿的程度使得大葦鶯和觀察者都難以分辨這些蛋。

一項使用數位攝影和光譜儀以及自動分析方法來分析大杜鵑蛋，並根據其外觀預測雌性鳥身份的研究表明，個別雌性大杜鵑所產的蛋具有相對穩定的外觀，而遺傳距離較遠的雌性所產的蛋在顏色上差異更大。

由Aleksander D. Numerov （2003） 所整理的大杜鵑巢宿主完整名單；鳥類名稱中巢內發現大杜鵑蛋和幼鳥超過10次的物種以粗體顯示。

雛鳥
的巢中 ]]
光禿禿的、早熟性雛鳥的小雛在11到13天後孵化出來。 驅逐行為的選擇壓力可能來自大杜鵑小雛缺乏正確的視覺乞食信號、宿主均等地分配食物給所有巢雛，或宿主識別寄生者的能力。

那些被大杜鵑寄生的物種已經進化出識別大杜鵑蛋的能力，但未能識別大杜鵑的小雛。 實驗表明，大杜鵑的小雛會通過發出急促的乞食聲來說服其宿主父母餵食，這種叫聲聽起來「非常像整窩宿主小鳥的叫聲」。研究人員認為「大杜鵑需要聲音欺騙來激發足夠的照料，以彌補其只呈現一個張口的視覺刺激的事實」。 然而，大杜鵑小雛需要整窩宿主巢雛的食物量，僅憑聲音刺激很難從宿主父母那裡獲得足夠的食物。這可能反映了一種權衡——大杜鵑小雛通過驅逐行為獲得所有提供的食物，但也面臨著只能單獨影響餵食速率的代價。因此，大杜鵑小雛利用宿主父母的照料，與宿主小雛相比，它會在巢內停留更長時間，無論是在離巢前還是離巢後。 如果雌性大杜鵑的產卵與蘆葦鶯的蛋處於不同階段，她會將它們全部吃掉，迫使宿主重新開始孵育。

大杜鵑的行為最早由亞里士多德觀察和描述，並由愛德華·詹納通過結合行為和解剖學適應進行了研究，他因此被選為皇家學會的會員，而不是因為他開發了天花疫苗。1922年，埃德加·錢斯和奧利弗·G·派克在他們的電影《大杜鵑的秘密》中首次將這種行為記錄在電影中。

一項在日本進行的研究發現，年輕的大杜鵑可能通過在離巢後到返回春季繁殖區之間與其他大杜鵑的身體接觸，獲得特定物種的鳥虱。在離巢前不久檢查了21隻巢雛，發現它們都沒有攜帶鳥虱。然而，首次返回日本的年輕鳥類被發現與老年個體一樣有鳥虱問題。

作為生物多樣性指標
大杜鵑在歐洲的出現是包括鳥類群體中分類學多樣性和功能多樣性在內的生物多樣性方面的良好替代指標，甚至優於傳統使用的頂級掠食者作為生物指標。其原因在於大杜鵑的宿主物種豐富度與整體鳥類物種豐富度之間的強烈相關性，這是由於共同進化關係所致。 這可能對於公民科學具有潛在價值。

参考文献